Eleutherodactylus johnstonei

Eleutherodactylus johnstonei (Barbour, 1914)
Hylode de Johnstone

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par Michel BREUIL *

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Systématique - Description - Répartition dans l'archipel Guadeloupéen -
- Répartition locale - Habitat - Biologie-Écologie - Reproduction -

Systématique
Localité-type :"Saint-George's, Saint-George Parish, Grenade".
Syntypes : MCZ 2759, 5 1754 (non vus).
Synonymes : Hyla barbudensis Auffenberg, 1958.

Cette espèce a été dédiée par Thomas Barbour à Robert S. Johnstone qui était magistrat à Grenade et aux Grenadines en remerciement de l'aide apportée lors des différentes missions américaines réalisées dans ces îles d'où viennent les premiers individus de cette espèce. Tant que cette espèce n'a pas été décrite, tous les hylodes vivant au nord de la Martinique ont été considérés comme étant des hylodes de la Martinique (p. 61). Dans sa description, Barbour (1914) a considéré qu'E-johnstonei avait une taille supérieure à celle d' E-martinicensis. Cette affirmation n'est pas exacte, les femelles d'E-johnstonei ne dépassent pas 35 mm alors que celles d'E-martinicensis atteignent 47mm. Selon Kaiser (1997), Barbour (1930a) aurait même douté de la réalité de son hylode de Johnstone à tel point que dans ces deux dernières listes faunistiques, il n'a pas mentionné l'espèce qu'il a lui-même décrite. De ce fait, Eleutherodactylus johnstonei a disparu de la littérature jusqu'au travail de Schwartz (1967) qui, par une étude morphologique, a montré que c'était bien une espèce valide. Les analyses génétiques de Kaiser (1993) et de Kaiser et al. (1994) ont confirmé la réalité de cette espèce. Néanmoins, faute d'avoir étudié la variabilité génétique de manière approfondie, il ne serait pas étonnant qu'il se cache une autre espèce sous le nom d' Eleutherodactylus johnstonei.

Kaiser et Hardy (1994a,b) ont donné la liste des travaux dans lesquels, selon eux, leurs auteurs ont étudié sous le nom d'E-martinicensis E-johnstonei.
Ainsi, Chibon (1961, 1962) s'est intéressé aux développements embryonnaire, post-embryonnaire et à la reproduction chez des hylodes provenant de la Martinique. Ces hylodes ont été capturés par le Père Robert Pinchon (p.22) avant que Schwartz (1967) n'ait reconnu la validité d'Eleutherodactylus johnstonei. Les données des travaux de Chibon ne permettent pas de déterminer avec certitude l'espèce dont il s'agit, mais la taille des adultes 20-25 mm plaide néanmoins en faveur de l'hylode de Johnstone comme l'ont également supposé Lescure et Marty (2000).

L'hylode de Johnstone a été appelé rainette de Johnstone par Kaiser et Hardy (1994b), un nom qui n'est pas utilisé pour cette espèce et qui conduit à une confusion avec les vraies rainettes Osteopilus et Scinax présentes également dans d'autres îles des Petites Antilles (p. 35). Chibon (1961) a rapporté que cette petite grenouille émet un chant sur deux notes, très caractéristique, qui lui a valu le nom de "co-qui" en Guadeloupe. Nous n'avons entendu utiliser ce nom ni en Guadeloupe ni en Martinique. Ce nom est en usage à Porto-Rico où il désigne une autre espèce d'hylode (Eleutherodactylus coqui) dont le chant à 2 notes est très caractéristique. Il est tout à fait possible que des Guadeloupéens ayant séjourné à Porto-Rico aient reconnu dans le chant de l'hylode de Johnstone, le même son que dans les nuits portoricaines.

Description - Diagnose
L'hylode de Johnstone est une espèce de taille moyenne (longueur totale 35mm max. pour les femelles), assez trapue. La coloration dorsale est très variable. Certains individus sont gris, bruns, jaune sale sans aucun dessin, d'autres présentent sur ces couleurs de base une ligne dorsale claire qui s'étend sur la face postérieure des cuisses. D'autres individus possèdent 2 lignes latérales brun clair ou beige qui partent du bord postérieur de l'oeil et rejoignent les aines, la ligne dorsale est verte, brun foncé, parfois brun orange. Kaiser (1992) a compté au moins 16 phénotypes différents. Cette espèce possède la capacité à s'éclaircir et à s'assombrir suivant les conditions du milieu et la température. Il n'y a pas de rouge à l'aine et le ventre est de couleur crème. La plupart des individus possèdent un chevron entre les omoplates, dont la pointe est tournée vers l'avant, parfois suivi d'un second chevron plus ou moins prononcé. L'iris est en général doré, mais certains individus atypiques en possèdent un qui est marron.

Morphologiquement, l'hylode de Johnstone se différencie de l'hylode de la Martinique par une taille plus petite, une tête proportionnellement moins large, des disques digitaux plus petits et des pattes proportionnellement plus courtes (les talons se touchent à peine quand les pattes sont disposées perpendiculairement au corps). Cependant, les individus de petite taille sont parfois difficiles à déterminer.

Répartition dans l'archipel Guadeloupéen
L'hylode de Johnstone est répandu à Saint-Martin, du niveau de la mer au sommet du Pic du Paradis (424 m), mais il semble moins abondant sur la côte Atlantique, peut-être en raison de la prédation par la rainette de Cuba (p. 71). Lors de travaux de replantations faisant suite aux dégâts des cyclones Luis et Marylin de septembre 1995 à Saint-Barthélemy, l'hylode de Johnstone vient d'être introduit dans cette île (1995 ou 96) avec des végétaux dont des orchidées en provenance de Basse-Terre et de Grande-Terre (obs. pers.).

Schwartz (1967) n'a pas mentionné l'hylode de Johnstone sur la Basse-Terre. Selon Kaiser (1997), le premier individu a été capturé par J. D. Hardy en 1970 dans le nord de l'île. Hedges et Thomas (1989) l'ont cité de Trois-Rivières (sud de la Basse-Terre). L'hylode de Johnstone est maintenant présent sur toute la Basse-Terre et s'enfonce dans le massif montagneux par l'intermédiaire des routes (route de la Traversée) et des chemins qui lui créent l'habitat perturbé dont il a besoin. Faute de voies de communication, il ne semble pas pénétrer dans les profondeurs du massif forestier, mais l'exploration en est encore insuffisante pour en être certain. En effet, en Martinique, à l'inverse de Kaiser et Henderson (1994), nous l'avons trouvé sur les flancs du Mont Conil à 500m d'altitude, dans de la forêt primaire ce qui montre que, au moins dans cette île, peut-être en l'absence d'autres espèces d'hylode inféodées à la forêt, elle s'avance loin des milieux perturbés (Breuil, 1997b).
L' hylode de Johnstone est présent au sommet du col des deux Mamelles (Basse-Terre) à une altitude d'environ 600m. Il est aussi présent sur les hauteurs de Saint-Claude à 650m d'altitude et il monte le long de la route de la Soufrière jusqu'à Bains Jaunes (900m-950m). Hedges (1999) a rencontré cette espèce entre le niveau de la mer et 922m. C'est une espèce en pleine expansion qui, sur la côte au vent de la Grande-Terre, en milieux anthropisés, remplace progressivement l'hylode de la Martinique.

La première citation de cette espèce sur la Grande-Terre a été faite par Henderson et al. ( 1 992) dans la banlieue de Pointe-à-Pitre et entre Le Raizet et Gosier. Sur cette île, c'est maintenant une espèce en pleine expansion qui, sur la côte au vent, en milieux anthropisés, remplace progressivement l'hylode de la Martinique. L'hylode de Johnstone est présent au Moule, à Morne-à-l'Eau, à Anse-Bertrand, au Gosier, à Sainte-Anne, à Saint-François, à Pointe-à-Pitre, mais sa répartition précise (pas de données pour le nord de la Grande-Terre, obs. pers. 1992, 95, 97, 2000) reste à établir ainsi que sa vitesse de colonisation.

A Marie-Galante (observations de 1989, 1992, 1995), il est localisé entre Grand-Bourg et Capesterre, il a été cité de Grand-Bourg par Henderson et al.(1992). Il semble absent pour l'instant du centre et du nord de l'île où, dans ses milieux habituels, nous n'avons trouvé que de très grosses concentrations d'Eleutherodactylus martinicensis, dissimulés au sol sous des piles de noix de coco, sous des troncs et les débris divers de décharges sauvages. La progression de l'hylode de Johnstone à Marie-Galante est à suivre.

Nous avons observé cette espèce à Terre-de-Haut des Saintes en août 1999 (MNHN 2000.6101-3) où elle semble relativement abondante dans les jardins du bourg. Nous avons découvert en août 2001 l'hylode de Johnstone à la Désirade, De plus, des hylodes indéterminés ont été trouvés à Petite-Terre à côté de la citerne (Fortuné Guiougou, comm. pers., août 2000). Il est plus probable que ce soient des hylodes de Johnstone que des hylodes de la Martinique. Une prospection rapide à Petite Terre en août 2001 ne nous a pas permis de trouver des hylodes ; le Carême particulièrement sec de 2001 a pu avoir raison de leur installation.

Répartition locale
L'hylode de Johnstone a été décrit à partir d'individus habitant Grenade. En fait, ces hylodes de Johnstone présents à Grenade auraient pour origine la Barbade où ils ont été capturés en 1885 (Barbour, 1914). De plus, l'hylode de Johnstone aurait aussi été introduit à la Barbade en 1879 (Barbour, 1914), mais l'origine de ces animaux n'est pas connue.

Cope (1871) a mentionné la présence de l'hylode de la Martinique à Saint-Martin, mais cette citation fait peut-être référence à l'hylode de Johnstone qui n'était pas encore décrit. Cependant, un hylode indéterminé (N° 3895) provenant de Saint-Martin a été présent dans les collections du Rijksmuseum van Natuurlijke Historie (Leiden) avant 1872, mais il ne s'y trouve plus (Holthius, 1959). Ceci suggérerait que l'hylode de Johnstone habitait déjà Saint-Martin au XIX° siècle. Nous proposons une autre hypothèse fondée sur l'étude des manuscrits de Plée. Ainsi, Plée (p.19) avait signalé la présence d'un hylode à SaintBarthélemy en 1821 (p. 63). Il est donc tout à fait concevable qu'une espèce endémique, aujourd'hui disparue, ait habité le banc d' Anguilla puis ait été éliminée récemment par E-johnstonei à Saint-Martin. Sa disparition à Saint-Barthélemy (et à Anguilla ?) pourrait avoir été provoquée par les déboisements qu'a connus l'île associés à quelques sécheresses. L'hylode de Johnstone n'avait pas été signalé à Anguilla par Schwartz (1967) et, selon Censky (1989), serait arrivé entre 1982 et 1987.

Dans son inventaire des hylodes des Petites Antilles, Schwartz (1967) a indiqué la présence de l'hylode de Johnstone sur les îles d'Antigua, Barbuda, Martinique, Montserrat, Nevis, Saba, Saint-Eustache, Saint-Christophe (Saint-Kitts), Sainte-Lucie, Saint-Martin, Saint-Vincent. Depuis cet inventaire, l'hylode de Johnstone a été signalé de la Basse-Terre en 1970 (Schwartz et al., 1978; Hardy 1985;Kaiser, 1997) et de la Grande-Terre (Hendersonet al., 1992), d'Anguilla (Censky, 1989), de Bequia (Lazell et Sinclair, 1990a), de Moustique et d'Union Island (Henderson et al., 1992), de Marie-Galante (Henderson et al., 1992) et de la Dominique (Kaiser et Wagenseil, 1995) pour ne prendre que les Petites Antilles. Il a aussi été signalé de Saint-Barthélemy par Schwartz et Henderson (1991). Cette dernière mention est probablement due à une confusion avec Eleutherodactylus martinicensis (Kaiser, 1992). Cette donnée a été visiblement reprise par Malhotra et Thorpe ( 1 999) qui ont signalé que la présence de cette espèce était à confirmer à Saint-Barthélemy. Cependant nous avons observé 2 hylodes de Johnstone typiques dans une serre à orchidées à Saint-Barthélemy durant le mois d'août 1996 (Breuil et Aussedat, 1999). Le suivi de cette arrivée reste à faire à Saint-Barthélemy.

Selon Lescure (2000) qui s'est fondé sur la présence de fossiles de cette espèce à Antigua et Barbuda (Pregill et al., 1988) et sur son aire ancienne de répartition, c'est-à-dire avant les introductions avérées, l'hylode de Johnstone serait originaire du banc d'Antigua-Barbuda. Cette hypothèse nous paraît crédible sachant qu'Eleutherodactylus johnstonei est une espèce thermophile qui supporte bien la déshydratation, conditions nécessaires pour se différencier et se maintenir dans une île sèche. Il est à noter que le premier fossile de l'hylode de Johnstone a été décrit sous le nom d'IIyla barbudensis (Auffenberg, 1958), puis mis dans le genre Eleutherodactylus par Lynch (1966). Par la suite, il a été mis en synonymie avec Eleutherodactylus johnstonei par Pregill et al. (1988). S'il est relativement aisé d'attester les dates d'arrivée d'une espèce d'hylode dans une île dépourvue d'Amphibiens, il est plus difficile de donner une date d'arrivée quand d'autres espèces sont déjà présentes et quand il est parfois délicat de les reconnaître. Selon Censky et Kaiser (1999), s'appuyant sur les aires anciennes et l'absence d'espèces d'hylode endémiques en Martinique et à Sainte-.Lucie, la spéciation allopatrique ayant conduit à l'hylode de Johnstone aurait eu lieu à Sainte-Lucie et celle ayant donné l'hylode de la Martinique en Martinique. Ce raisonnement suppose implicitement que toutes les espèces d'éleuthérodactyle des Petites Antilles aient été décrites à la suite du travail de Kaiser (1993) et que l'hylode de la Martinique n'ait pas été éliminé de Sainte-Lucie par l'hylode de Johnstone comme cela a été supposé Lescure (2000).

L'hylode de Johnstone est une des espèces d'éleuthérodactyle la plus largement distribuée (Kaiser, 1997). Cette espèce très anthropophile a été déplacée involontairement au cours des nombreux échanges commerciaux entre les différentes îles de la Caraïbe et avec le continent américain. Par exemple, nous l'avons observée dans des parpaings en Guadeloupe, qui, par la suite sont exportés vers les dépendances. Elle a été aussi introduite avec des plantes dans les serres en Amérique du Nord ainsi qu'en Europe (Kaiser et Hardy, 1994b ; Kaiser 1997 ; Fanch Le Hir comm. pers., mai 2001). Il ne semble pas que ces populations se soient maintenues. Ces déplacements transatlantiques ont toujours lieu avec l'accroissement du commerce de plantes. De nombreux hylodes débarquent encore actuellement en métropole par ce canal et il arrive que l'on en apporte au Muséum national d'Histoire naturelle. Lescure et Marty (1996) ont indiqué son installation récente à Cayenne probablement à la suite d'échanges commerciaux entre la Martinique et la Guyane. Avec Anolis marmoratus speciosus c'est la seconde espèce des Antilles françaises à s'implanter en Guyane (p. 178).

Habitat
L'hylode de Johnstone habite les zones moyennement humides plutôt perturbées. Il préfère les milieux secondaires. Il fréquente les lisières des forêts et affectionne plutôt les buissons (Piper...), les chablis, les espaces ouverts (jardins, champs de canne à sucre, bords de route, décharges). Il est également présent dans les bananeraies où il cohabite avec des lézards de la litière (Anolis marsoratus, Sphaerodactylus fantasticus, Gymnophthalmus underwoodi). Durant le jour, il se cache plutôt au niveau du sol, sous les pierres, les troncs, les piles de noix de coco, les amas de végétaux, la base des stipes de bananiers, les stipes couchés, sous les pots de fleurs et les débris divers ainsi qu'à l'aisselle des feuilles de Broméliacées terrestres.

Comme nous l'avons constaté dans de nombreuses habitations antillaises, les pots d'orchidées des terrasses de plain-pied constituent des gîtes diurnes particulièrement recherchés par les hylodes de Johnstone. Il en est de même sur les sites de production de fleurs. À titre d'exemple, sous et dans trois pots d'orchidées à Petit-Bourg, nous avons dénombré pas moins de 17 hylodes de Johnstone qui sont ainsi facilement transportables des îles humides aux îles sèches.

Biologie-Écologie
L'hylode de Johnstone est une espèce colonisatrice qui profite des habitats perturbés créés par les activités humaines. Il entre en compétition avec les hylodes indigènes et endémiques, et en Guadeloupe, dans les milieux ouverts, en association avec le déboisement. Il remplace progressivement l'hylode de la Martinique. C'est peut-être aussi la situation en Martinique où des observations préliminaires réalisées dans les forêts du nord de la Montagne Pelée, suggèrent que l'hylode de Johnstone colonise la forêt primaire martiniquaise, mais reste inféodé au sol d'où il élimine l'hylode de la Martinique qui demeure arboricole (Breuil, 1997b ; obs. pers. juillet, 1999 et 2000).

Dans une bananeraie de la région de Capesterre que nous visitons régulièrement depuis 1992, nous avons noté la diminution très significative de cette espèce, mais aussi la régression notoire des anolis, des sphérodactyles et des gymnophthalmes. Ces animaux ne se trouvent pratiquement plus qu'en lisière de culture ce qui suggère un effet des pesticides déversés à hautes doses dans ces cultures.

Pough et al. (1977), Stewart (1977) et Stewart et Martin (1980) ont étudié l'origine du succès de la colonisation de l'hylode de Johnstone à la Jamaïque. D'une part, bien que cet hylode se déshydrate aussi vite que des espèces endémiques de cette île, il tolère une perte d'eau du tiers de sa masse corporelle alors que cette perte devient létale quand elle atteint le quart de la masse chez les espèces endémiques jamaïcaines avec lesquelles il est en compétition. D'autre part, l'hylode de Johnstone résiste à des températures plus élevées de 3°C par rapport à ces mêmes espèces. Dans des expériences de laboratoire, l'hylode de Johnstone sélectionne des températures de 25°-26°C alors que les espèces endémiques comparées choisissent des températures de 22°-23°C. Ces deux caractéristiques permettent à l'hylode de Johnstone de trouver des refuges diurnes sous des pierres, des sacs plastiques (bananeraies, décharges sauvages, carcasses de voiture...) et des débris divers exposés en plein soleil que les espèces endémiques jamaïcaines ne peuvent exploiter. Les mesures que nous avons faites dans la nature à SaintMartin (milieu ouvert) dans des cachettes abritant l'hylode de Johnstone donnent des températures diurnes moyennes de 34,5°C (pour 18 sites abritant 31 hylodes). Sur la Basse-Terre, ces mêmes mesures donnent en milieu plus humide ombragé 31,5°C (43 sites pour 65 hylodes de Johnstone). Bien qu'habitant des milieux humides, l'hylode de la Martinique sélectionne des cachettes plus humides et plus fraîches, mais ces deux espèces se trouvent parfois ensemble, sous des troncs, en lisière de forêt.

Quel que soit le mode d'arrivée des hylodes de Johnstone, cette espèce, quand elle débarque sur une nouvelle île, se trouve sur le littoral, dans un habitat chaud et parfois peu humide. Ses caractéristiques physiologiques la pré-adaptent donc à survivre dans ce type de milieu.

Dans les jardins et les maisons, l'hylode de Johnstone semble moins attiré par les lumières hautes pour chasser, que ne l'est l'hylode de la Martinique que nous avons observé jusqu'à 10m de hauteur.
L'hylode de Johnstone est plutôt de moeurs terrestres, il recherche sa nourriture de préférence dans l'herbe et sur les basses branches des buissons, les troncs couchés... C'est une espèce qui est très active et qui semble repérer ses proies de plus loin que l'hylode de la Martinique. Dans des conditions standard d'observation (obs. pers.), pour des hylodes mâles de ces deux espèces, de même dimension et des proies de même taille, l'hylode de Johnstone montre un taux de réussite de capture de 90-95 % (45 tentatives concernant 8 sujets) contre à peine 70 % chez l'hylode de la Martinique (32 tentatives concernant 7 sujets). Les proies habituelles de l'hylode de Johnstone sont des fourmis et d'autres petits hyménoptères, des araignées, des moucherons, des termites, des collemboles, des petits orthoptères, des mites (obs. pers.). Ovaska (1991) a réalisé l'étude du régime alimentaire de cette espèce à la Barbade. Sur les 140 estomacs étudiés, 81 % contenaient de la nourriture et 80% d'entre eux contenaient des fourmis, 36 % des collemboles, 36 % des homoptères (pucerons. . .), 24% des diptères adultes (mouches, moucherons, moustiques), 22% des dermaptères (perce-oreilles) et 20 % des acariens.
Les hylodes de Johnstone sont la proie des couleuvres (Alsophis et Lioplzis) (Henderson et Crother, 1989; Henderson et Bourgeois, 1993) sans compter les scolopendres, les araignées, les scorpions et la rainette de Cuba (p. 76).

Reproduction
Les mâles chantent du niveau du sol à environ 2 m de hauteur. Nous n'avons pas trouvé de différences significatives dans la hauteur des postes de chant des hylodes de Johnstone mâles entre un peuplement où l'hylode de la Martinique est très rare (moins de 5 % des hylodes à Petit-Bourg) et un autre où il est plus abondant (25 % de la population à Trois-Rivières). Dans les deux sites étudiés, il existait des bananiers, des papayers... fournissant des emplacements de chant à plus de 3 m de hauteur. Dans une bananeraie de la côte sous le vent, apparemment dépourvue d' hylode de la Martinique, les hylodes de Johnstone se cachent presque exclusivement dans le sol. Les mâles appellent du sol, de mottes de terre, de stipes ("troncs") couchés, plus rarement à quelques dizaines de centimètres de hauteur sur les stipes. Le chant est constitué de deux notes, la première est deux fois plus courte que chez l'hylode de la Martinique, la seconde monte très rapidement puis se maintient avec la même fréquence (Kaiser, 1992).

Sur la Route de la Traversée (Basse-Terre), les hytodes de Johnstone appellent du sol, des pentes des talus, de la base des troncs (en général moins d'un mètre de hauteur) ou de tout autre support vertical (buissons de Piper, support artificiel...). Il existe une séparation très nette, entre ces deux espèces dans le choix des sites d'appel des mâles. Ainsi, un comptage réalisé à Sofaïa sur 4 soirs, le long de la Rivière-Salée (350-330m d'altitude) en juillet 1997 a donné 20 hylodes de Johnstone chantant entre le niveau du sol et 120cm de hauteur (moy = 50cm) alors que les 35 hylodes de la Martinique observés chantaient entre 40 et 180cm (moy = 116cm).

Plusieurs études ont été consacrées à la reproduction en captivité de l'hylode de Johnstone [Chibon (1961, 1962) sous le nom d'E-martinicensis, voir p.50; Lamotte et Lescure (1977) ; Beckwith (1986)]. En captivité avec une nourriture abondante et une température de 20°-24°C, Chibon (1961) a observé 6 pontes qui comptaient 12, 11, 15, 4, 11 et 13oeufs. Dans une autre série d'observations et pour une température de 24°-25°C, Chibon (1962) a obtenu de la part de 2 femelles et d'un mâle 5 pontes en 6 mois totalisant 68 oeufs soit des pontes de 13-14 oeufs. Une femelle a pondu tous les 2 mois alors que l'autre a pondu tous les 3 mois. Lescure (1960) a rapporté l'existence de pontes observées dans la nature (Martinique) de 10 à 20 oeufs. Les oeufs mesurent entre 3,5 et 4mm de diamètre. Chibon (1961) a indiqué que sur les 5 pontes découvertes avant l'éclosion, la femelle se tenait toujours au voisinage immédiat de ses oeufs. Lescure (1980) a mentionné aussi ce comportement. Sur les 37 pontes d'Eleutherodactylus johnstonei que nous avons observées de jour dans l'archipel Guadeloupéen et en Martinique, 31 étaient gardées. Le nombre d'oeufs était compris entre 6 et 21 (moy = 12).

Sur la Basse-Terre, la Grande-Terre et Saint-Martin, nous avons découvert des pontes uniquement durant les mois de juillet-août (mais pas de prospection de septembre à janvier). Les oeufs sont déposés dans des lieux humides et obscurs (litière, troncs, sacs en plastique, débris divers, amoncellement de végétation...) mais non inondables. Selon Bourne (1997), au Guyana, les pontes ont lieu toute l'année, mais sont plus nombreuses durant les pluies. Sur les 27 pontes observées par Bourne (1997), 25 étaient gardées par la femelle et deux d' entre elles étaient associées à un autre individu. Dans ce cas-là, il s'agissait de la ponte de la nuit avec le mâle au côté de la femelle. La taille des pontes varie entre 6 et 15 oeufs (moy = 12,5). Bourne (1997) a trouvé que la taille de la ponte est corrélée à la longueur de la femelle, les femelles de moins de 25 mm pondent moins de 8 oeufs alors que celles de 35 mm en produisent jusqu'à 20 en une seule ponte.

Le travail le plus approfondi sur la biologie de la reproduction de l'hylode de Johnstone est celui de Bourne (1997 et 1998) réalisé au Guyana. Grâce à un astucieux montage lui permettant de visualiser les hylodes sans les déranger, Boume a observé les modalités de la parade et de la fécondation de cette espèce se reproduisant dans la litière où dans des cavités. Un mâle appelant est rejoint par une femelle gravide, celle-ci soit lui heurte les flancs avec la tête soit monte sur son dos. Aussitôt, le mâle s'arrête de chanter, s'éloigne de 15 à 40cm et reprend un chant de basse amplitude comparable au chant d'avertissement. La femelle rejoint alors le mâle et parfois le heurte. Le mâle se déplace à nouveau et la femelle le rejoint après quelques instants. Puis, le mâle gagne un site potentiel de ponte, suivi par la femelle. La femelle se montre sélective et refuse des sites qui ne lui conviennent pas. Dans cette situation, le mâle en cherche alors un autre, jusqu'à ce que la femelle l'accepte (jusqu'à 4 sites), ce qui permet la poursuite de la parade. Les sites de ponte sont éloignés de 1,7 +/- 1,5 m du poste de chant du mâle. Une fois que le mâle est entré dans une cavité, il continue d'appeler jusqu'à ce que la femelle le rejoigne. Les mâles "satellites" du secteur (jusqu'à 70 cm) suivent parfois le couple et s'engagent dans un combat vocal pour séduire la femelle. Les mâles encerclent le couple et vocalisent (4 à 8 min), mais il n'y a pas d'agressions physiques.

D'une manière générale, seul le mâle de départ entre dans la cavité, mais si un autre suit, il est en général délogé par le premier mâle. Si deux mâles suivent, il y a des contacts physiques et les vocalisations reprennent, un des mâles satellites peut évincer l'autre, surtout s'il est plus gros. La femelle inspecte alors la cavité (2-35 min). Le site est accepté si la cavité ne présente pas de contacts directs avec le sol.
Si c'est le cas, elle s'en va. Le mâle chantant lui barre alors le passage et essaie de la conduire à un autre site. La femelle accepte ou refuse. Quand elle a accepté, elle se glisse sous le mâle. Le mâle parfois l'attrape en la serrant avec ses membres antérieurs au niveau de la ceinture antérieure (amplexus axillaire). La plupart des mâles pratiquent l'amplexus axillaire, d'autres chevauchent la femelle soit en laissant pendre leurs membres antérieurs soit en les posant simplement sur le dos. Durant la première demi-heure de l'amplexus, les parois abdominales du mâle se contractent et la femelle reste calme. Puis, les deux individus demeurent immobiles pendant 30 à 100 minutes.
Après cette période, quelques couples (5/20) pratiquent une prise par les pattes postérieures. Ainsi, dans cette posture, la femelle place ses membres postérieurs sur les pattes postérieures du mâle (les deux individus regardent alors en direction opposée), celui-ci courbe le dos ce qui amène les deux cloaques au contact l'un de l'autre ; simultanément le mâle appuie l'abdomen de la femelle contre le substrat. Cinq à 10 minutes après, la femelle contracte son abdomen. En revanche, dans le cas de l'accouplement axillaire, la femelle commence à contracter son abdomen entre une heure et une heure et demie après les contractions abdominales du mâle. Chaque pulsation est accompagnée par un spasme du corps qui entraîne les deux partenaires. La femelle ferme alors les yeux comme si elle avalait de la nourriture. Cette phase dure environ 45 minutes et se termine par le début de la ponte qui dure de 45 à 60 minutes. Juste avant la ponte, le mâle produit occasionnellement des vocalisations (1 appel toutes les 12 minutes) qui sont comparables aux vocalisations produites pendant la journée. Une forte contraction s'achève avec la sortie d'un oeuf et le cycle se répète jusqu'à la fin de la ponte. Avec la ponte du dernier oeuf, la femelle se libère du mâle qui reste sur la ponte. Les parents demeurent dans le nid dans leur position respective. Dans 5 cas sur 20, le mâle quitte la ponte dans les 5-15 minutes suivant l'expulsion du denier oeuf. La séquence complète de la reproduction dure entre 4 et 6 heures.

Bourne (1998) a montré que les soins parentaux chez cette espèce pouvaient être assurés par n'importe lequel des deux parents. Ils se prolongent de 1 à 8 jours après l'éclosion. Au Guyana, durant la longue saison des pluies, la plupart des mâles choisis comme partenaire par une femelle pratiquent des soins parentaux. En revanche, les mâles qui se sont appropriés une femelle en prenant la place d'un autre mâle, ne réalisent pas de soins parentaux. Les femelles assurent les soins parentaux quand les mâles ne le font pas . Les femelles peuvent débuter la surveillance de la ponte 3 jours après le retrait du mâle de garde, La garde des oeufs consiste généralement, pour le parent, à s' asseoir sur la ponte avec le ventre en contact avec les oeufs. Le parent de garde humecte sa ponte avec un liquide clair provenant de son cloaque. Dans cette étude, les oeufs non gardés ont subi une mortalité nettement supérieure à ceux des pontes gardées. Les blattes, les nématodes, les moisissures et la déshydratation sont les 3 principales causes de cette différence de succès reproducteur. Ce comportement de garde des oeufs qui différencie l'hylode de Johnstone de l'hylode de la Martinique participe au succès de l'extension de cette espèce aux dépens des espèces indigènes.

L'adoption d'une posture cloaque contre cloaque, avec chaque animal regardant en direction opposée n'avait été observée jusqu'à présent que chez E-coqui de Porto Rico qui possède une fécondation interne.
Cependant, les observations de Bourne (1997) ont montré que, chez l'hylode de Johnstone, la fécondation est externe dans tous les cas de figures. Ces différentes modalités d'accouplement peuvent être interprétées comme une évolution de cette espèce vers la fécondation interne ou comme une adaptation permettant à des individus de taille différente d'optimiser la fécondation.

La durée de développement est de 13 jours selon Lamotte et Lescure (1977) pour une température de 28° à 29,5°C pour un élevage réalisé en Martinique ; de 15 à 17 jours pour Chibon (1961) pour une température de 24°-25°C; de 15-19 jours à la température moyenne de 22° (+/- 1°C), de 13-14 jours à 25°C (Chibon, 1962) et de près de 8 semaines pour Beckwith (1986) pour une température de 23° (+/- 2°C).
Cette dernière observation paraît bien surprenante par rapport aux précédentes et ne semble traduire que des conditions d'élevage ou d'état des animaux qui s'éloignent trop des conditions naturelles.

D'après Bourne (1997), le développement dure 13,2 (+/- 2,1) jours pour une température de 28° (+/- 2°C) avec une hygrométrie de 89% (+/- 4%). La vitesse de développement est donc liée à la température, mais au sein d'une même ponte sa durée est variable. Le développement se décompose en un développement embryonnaire et un développement post-embryonnaire.

Ce sont à Chibon (1961) et Lamotte et Lescure (1977) que nous empruntons la description de ce développement. Au cours du développement embryonnaire, l'oeuf se divise en de très nombreuses cellules, puis 18 heures après la fécondation, les cellules se déplacent et modèlent le tube digestif de l'embryon (gastrulation). Entre la 24ème et la 40ème heure, le système nerveux se met en place (neurulation), il apparaît alors sous la forme de bourrelets parallèles qui définissent l'axe antéro-postérieur de l'embryon. Dès la 48éme heure, l'axe antéro-postérieur s'allonge, le futur cerveau commence à se différencier et à l'extrémité postérieure, la queue grandit (bourgeon caudal). À ce stade, l'embryon est achevé. Pour les Anoures à développement indirect, comme le crapaud géant (Bufo marinus), c'est à ce stade que l'oeuf éclôt et libère un individu libre et nageur, la larve appelée têtard (p.83). En revanche, chez les espèces à développement direct, comme les hylodes, l'éclosion est reportée et le développement larvaire ou post-embryonnaire s'effectue dans l'oeuf.

À 2,5 jours, les ébauches des membres apparaissent sous forme de petits moignons, la partie antérieure du tube nerveux s'élargit en un cerveau formé de 3 vésicules. À 3 jours, la queue et les membres sont de mieux en mieux individualisés, les ébauchés des yeux et des tympans sont bien marquées. Le cœur bat et la circulation est visible dans la queue et à la surface du vitellus (réserves de l'oeuf). Le jeune tourne sur lui-même. À 4,5 jours, le jeune s'allonge encore, la tête et la queue sont maintenant bien individualisées du reste du corps qui n'est soudé que par la partie ventrale du tronc au vitellus. La pigmentation apparaît sur la région dorsale et la tête. Les organes sensoriels sont bien visibles et plus particulièrement l'oeil avec la rétine sombre et le cristallin. La bouche est percée et ouverte. La vitesse de la circulation augmente. La queue particulièrement irriguée devient foliacée avec la présence de crêtes caudales et s 'applique contre la membrane interne de l'oeuf où elle assure les échanges respiratoires. L'extrémité des membres s'aplatit, la pigmentation dorsale devient plus intense.
À 7 jours, avec la diminution du vitellus, le jeune, plus à l'aise tourne complètement sur lui-même, il est animé de mouvements rapides. Les membres sont repliés et les doigts sont formés. La bouche est animée de mouvements de déglutition. Une petite excroissance apparaît à la partie antérieure de la mandibule supérieure : c'est la dent de l'oeuf qui permet au jeune (imago) de déchirer les membranes de l'oeuf. À 11 jours, la queue diminue de volume, les crêtes caudales régressent et la queue ne touche plus les membranes de l'oeuf. Le jeune est de plus en plus mobile, les pattes et le corps sont animés de nombreux mouvements. Les doigts sont de plus en plus allongés et se terminent par les disques caractéristiques du genre.
Avec l'utilisation du vitellus pour le développement, la région ventrale n'est plus ballonnée, la pigmentation est de plus en plus intense. La dent de l'oeuf bifide, noire et dirigée vers l'avant est particulièrement visible. À ce stade, l'embryon mesure 7mm de longueur. L'éclosion commence au 15éme jour, la queue est alors réduite à un moignon, la dent de l'oeuf tombe en quelques heures.

La taille des imagos à la naissance est variable suivant les auteurs qui l'ont mesurée. Ces différences peuvent être imputables à la taille de la femelle, à son état physiologique, à la variabilité géographique, aux conditions d'élevage, au délais séparant l'éclosion des mesures, aux erreurs de l'observateur. Par exemple, les imagos de l'hylode de Johnstone grandissent d'environ 1 mm en une semaine en utilisant leurs réserves vitellines (obs, pers.). À l'éclosion, les jeunes mesurent 6-7mm (Chibon, 1961), 4-5mm pour des individus issus de la reproduction des précédents (Chibon, 1962), 5,5 mm (Lamotte et Lescure, 1977), 3,94mm (+/- 0,3) (Boume, 1997). Les 13 individus d'une ponte que nous avons trouvée à Bras David en août 1992 mesuraient à la fin de la journée de l'éclosion entre 4 et 5 mm, les 29 imagos nés d'une ponte de 34 oeufs (20 juillet 1997) mesuraient en moyenne 6,2mm quelques heures après l'éclosion. Ces 34 oeufs formant deux pontes, étaient disposés en une masse unique associée à 2 femelles et un mâle.
L'éclosion a eu lieu quelques heures après le prélèvement de la ponte Cette observation montre que la garde des oeufs peut durer pendant toute la période de développement. Toutes ces valeurs sont très nettement supérieures aux 2 à 3 mm de longueur de Beckwith (1986) qui paraissent plus comme le résultat des conditions d'élevage.

Chibon (1962) a suivi l'apparition de la maturité sexuelle chez cette espèce. En captivité, elle est atteinte à l'âge d'un an et des individus nés en élevage et âgés de 13 mois se sont reproduits. Dans la nature, pour des températures plus élevées, la reproduction doit être plus précoce. Une fois mature, la fréquence de la reproduction est de l'ordre d'une ponte tous les deux ou trois mois tout au moins pendant l'Hivernage. Bourne (1997) a indiqué que les mâles fécondent en moyenne 3,3 (+/- 1,2) pontes alors que les femelles en produisent une de plus par an.