Osteopilus septentrionalis

Osteopilus septentrionalis
(Duméril et Bibron, 1841)
Rainette de Cuba

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par Michel BREUIL *

( Photos )

Systématique - Description - Répartition dans l'archipel Guadeloupéen -
- Répartition locale - Habitat - Biologie-Écologie - Reproduction - Remarques -

Systématique
Localité-type :"Saint-George's, Saint-George Parish, Grenade".
Syntypes : MCZ 2759, 5 1754 (non vus).
Synonymes : Hyla barbudensis Auffenberg, 1958.

Localité-type : "Cuba"
Syntypes: MNHN 4612, 4614 (4 individus) Nom original : Trachycephalus marmoratus Duméril et Bibron, 1841
Nom de remplacement : Hyla septentrionalis Duméril et Bibron, 1841
Synonymes : Trachycephalus insulsus Cope, 1864 Trachycephalus wrightii Cope, 1864
Hyla schebestana Werner, 1917
Hyla microterodisca Werner, 1921

Le nom de septentrionalis donné par Duméril et Bibron (1841) à cette rainette paraît bien étrange pour une espèce de la région tropicale. La raison de cette dénomination est simple. Les premiers individus utilisés pour sa description avaient été étiquetés au Muséum, comme provenant du Cap Nord (Norvège). !!!
Duméril et Bibron ont alors écrit sur le bocal contenant ces individus le nom de Hyla septentrionalis pour nommer cette nouvelle espèce. Ce nom manuscrit de septentrionalis a été publié par deux auteurs Schlegel (1837) et Tschudi (1838), qui ont étudié, sur place, les collections du Muséum. Durant leur étude, Duméril et Bibron ont reçu de grosses rainettes en provenance de Cuba et ils ont vu qu'elles étaient identiques à leur espèce nordique non encore décrite, ils ont donc douté alors de sa présence au Cap Nord (Duméril et Bibron, 1841). Ils ont proposé alors le nom de Trachycephalus marmoratus, le trachycéphale marbré, pour remplacer celui d'IIyla septentrionalis. Puis, cette espèce a été transférée dans le genre Hyla, mais comme il existait déjà une IIyla marvorata, le nom de septentrionalis a été réutilisé, et cette rainette est redevenue IIyla septentrionalis.
Myers (1950) a retracé de manière très détaillée les tribulations de la systématique et de la taxonomie de cette espèce. Trueb et Tyler (1974) en étudiant tous les Hylidés des Grandes Antilles ont proposé notamment de transférer, en raison de ses particularités anatomiques, cette rainette dans le genre Osteopilus.

Description - Diagnose
La rainette de Cuba est une espèce dont la longueur corporelle atteint 62 mm chez les mâles et 97 mm chez les femelles (Duellman et Crombie, 1970). Des valeurs supérieures sont citées par Conant (1975) qui a indiqué des mâles atteignant 89 mm et des femelles mesurant jusqu'à 140mm. McKeown (1996) a mentionné une taille allant jusqu'à 16,5cm pour des femelles de Floride, ce qui en fait la plus grosse espèce de rainettes. A Saint-Barthélemy, les mâles que nous avons mesurés atteignent entre 50 et 64 mm (n = 5) et pèsent entre 16 et 28 g et les femelles entre 80 et 90 mm (n = 6) pour un poids compris entre 33g (femelle ayant pondu) et 63 g (femelle gravide).

Le dimorphisme sexuel de taille est donc particulièrement marqué. La tête est large (le tiers de la longueur corporelle), le museau est tronqué et les narines ne se situent pas à son extrémité. Le tympan est grand. Les doigts des pattes postérieures sont palmés sur environ les deux tiers de leur longueur, ils sont terminés par des disques digitaux particulièrement larges (5 mm pour une femelle de 90 mm). La peau du dos possède de petits tubercules alors que celle du ventre est granuleuse. Les mâles, en période de reproduction, présentent des excroissances épineuses et cornées sur les pouces. La coloration dorsale est variable, le fond est vert foncé, parfois beige avec des taches allongées brun olivâtre, brunes, marron foncé qui forment parfois des marbrures mal définies. De jour, cette coloration s'éclaircit et l'animal apparaît vert pâle avec des marbrures peu visibles. Le bord de la mâchoire supérieure est jaune crème tout comme l'aine qui est jaune voire verte. La coloration ventrale est jaune clair sale, la gorge chez les mâles a un aspect poussiéreux plus ou moins marqué. Les flancs sont jaune sale marbrés de brun.

Répartition dans l'archipel Guadeloupéen
La rainette de Cuba ne fait pas partie de la faune autochtone des Petites Antilles, elle y a été introduite dans les années 1980. Cette espèce de grande taille est une espèce invasive qu'il y a lieu de contrôler sur le banc d'Anguilla avant qu'elle ne déstabilise ces fragiles écosystèmes insulaires comme le montrent toutes les données disponibles et qu'elle ne s'installe dans les autres îles des Petites Antilles.

A Saint-Martin, nos prospections de l'été 1996 nous ont permis de découvrir cette espèce dans plusieurs stations de la Baie Orientale soit à environ 7,5 km à vol d'oiseau de la seule localité connue précédemment (Powell et al., 1992). Nous avons aussi rencontré la rainette de Cuba entre autres à Marigot, dans la vallée de Colombier et sur le Pic du Paradis à 300m d'altitude, il est probable qu'elle habite toute l'île. La colonisation de l'île de Saint-Martin par la rainette de Cuba a été facilitée par le creusement de nombreuses mares, par la construction de citernes et puits ainsi que par les bassins et les piscines présents dans un grand nombre de propriétés.

A Saint-Barthélemy, où cette espèce n'était pas signalée, un témoignage particulièrement précis (taille, couleur, comportement) que nous avons recueilli, en août 1996 grâce à Michel Magras, suggère que deux rainettes de Cuba sont arrivées dans une jardinerie à Lurin au printemps 1996. Un individu de cette espèce a aussi été observé pendant quelques jours à Anse des Cayes fin 1995 (Jean-Claude Plassais, comm. pers., avril 2000). Les rainettes de la jardinerie ont été régulièrement observées par la suite notamment sur les murs de la maison en train de chasser des insectes, un des individus a été plusieurs fois entendu en train de chanter. Le témoignage de cette arrivée est d' autant plus convaincant que nous avons découvert, dans un bassin de cette même jardinerie des têtards d'Hylidés qui se sont métamorphosés en rainette de Cuba et qui proviennent visiblement de la reproduction des deux individus observés. Comme des plantes aquatiques de même origine ont été livrées à la même époque, on peut aussi envisager que ces têtards proviennent de pontes associées aux végétaux. Des têtards ont été capturés par des enfants et libérés dans diverses citernes de l'île et quelques-uns ont même été transportés à Sainte-Croix (Grandes Antilles). Compte tenu du danger écologique que représente cette espèce invasive, nous avons prévenu en septembre 1996 la Direction Régionale de l'Environnement de Guadeloupe des risques associés à l'arrivée de cette espèce.

Par la suite, M. Sinoir (DIREN de la Guadeloupe) nous a informé (in litt., juin 1998) qu'un Saint-Barth, habitant à côté de cette jardinerie, était envahi par des grenouilles totalement inconnues de l'île. Les photos jointes ont montré que c'était de la rainette de Cuba dont il s'agissait. Deux ans après son introduction, cette espèce était signalée dans toute l'île. Ainsi, au printemps 1998, les rainettes de Cuba étaient connues de cinq stations (Bernard Bonnet, in litt., mai 1998) dont trois se situent autour de jardineries important des végétaux de Floride ; une d'entre elles correspond à celle où nous l'avons découverte en 1996 (Breuil et Aussedat, 1999). L'association de la rainette de Cuba avec trois jardineries suggère qu'il y a eu plusieurs introductions avec des conteneurs de plantes venant de Floride comme le montre la découverte d'Elaphe guttata (p.35). Trois prospections à Saint-Barthélemy en avril, août 2000 et 2001 et les discussions que nous avons eues avec des Saint-Barth à propos de cette espèce montrent que l'île est totalement envahie. Il est quasiment impossible de trouver un résident à Saint-Barth qui n'ait pas rencontré cette espèce chez lui, à l'exception des habitants de Gustavia. Nous avons même observé deux mâles sur des feuilles de mapou au sommet du morue de Vitet (281 m). Le succès de son implantation est dû à de multiples introductions avec de la végétation de Floride destinée à replanter les jardins après le passage de Luis et Marylin en septembre 1995, à la présence de nombreux points d'eaux (citernes, bassins, piscines) nécessaires à la reproduction et à des caractéristiques de sa biologie (Meshaka, 2001).

Répartition locale
Osteopilus septentrionalis est une espèce qui habite l'île de Cuba. Elle est commune à basse et moyenne altitude sur tout le territoire de cette île. Elle est aussi présente sur les îles Cayman au sud de Cuba. Elle se trouve sur la majorité des îles des Bahamas, dans les Keys de Floride (Duellman et Crombie, 1970), dans toute la moitié sud de la Floride, à Porto-Rico, dans les îles Vierges américaines (Meshaka, 1996a,b) et à Sainte-Croix (Schwartz et Henderson, 1991).

Dans les Petites Antilles, la rainette de Cuba n'avait été, jusqu'à nos observations à Saint-Barthélemy, que signalée de la partie néerlandaise de Saint-Martin (Powell et al. 1992, Kaiser et Henderson, 1994) où elle a été trouvée pour la première fois en 1987.
Cette espèce a d'abord été déterminée comme Ololygon rubra (= Scinax ruber) par Schwartz et Henderson (1991), espèce qui habite essentiellement dans le nord de l'Amérique du Sud et qui est aussi connue de Sainte-Lucie. Malhotra et Thorpe (1999) ont continué à propager cette erreur de détermination. Néanmoins, nous avons trouvé Scinax ruber (MNHN 2000.6305) en Martinique (Breuil, 1997b). La rainette de Cuba n'était signalée par Powell et al. (1992) que d'une seule station, ce qui est loin d'être maintenant le cas. Townsend et al. (2000) viennent de la découvrir à Anguilla où elle se serait établie définitivement à partir de 1999 après plusieurs tentatives débutées dans les années 1980. L'origine de ces rainettes de Cuba à Anguilla est la même que celles qui ont envahies Saint-Barthélemy : les conteneurs de plantes provenant de Floride qui ne sont pas vérifiés et traités à l'arrivée sur les îles. C'est ainsi qu'une autre espèce comme l'anolis de Caroline (Anolis carolinensis) s'est installé à Anguilla (Eaton, 2001) et le typhlops brame à Saint-Barthélemy et à Saint-Martin (p. 277).

Compte tenu de toutes ces introductions, l'aire naturelle de répartition de cette espèce est donc assez difficile à établir, mais elle pourrait être limitée à Cuba et aux îles satellites ainsi qu'aux Bahamas (Meshaka, 1996a).

Meshaka (1996a) a réalisé en Floride une étude sur la colonisation de la rainette de Cuba. Dans ce travail, il a cité l'exemple de plusieurs femelles de cette espèce qui ont été trouvées au Zoo de Toronto (Canada) dans des feuillages venant de Floride, d'une femelle gravide trouvée à Baltimore (Maryland, USA) dans des caisses de bananes originaires de Cuba. Dans cette étude, Meshaka a aussi montré que le palmier (Arecastum romanzofflanum) et le palmier royal (Roystonea edata) sont des gîtes privilégiés pour la rainette de Cuba (osteopilus septentrionalis), les rainettes de Floride (Hyla cinerea et Hyla squirella), des geckos (Hemidactylus gamotii) et la couleuvre à gouttelettes (Elaphe guttata). Il y avait en moyenne 0,91 rainette de Cuba par palmier royal cultivé en Floride entre 1991 et 1994. La base des palmes forme des refuges suffisamment humides, riches en nourriture pour assurer la survie d'Amphibiens et de Reptiles durant leur transport. De plus, ces palmiers sont envoyés en grand nombre pour être replantés dans les milieux dégradés qui correspondent au milieu de prédilection de la rainette de Cuba.

Habitat
Duellman et Schwartz (1958) ont considéré cette espèce comme un habitant de la forêt mésophile, mais aussi comme affectionnant les édifices sur lesquels elle recherche sa nourriture. La rainette de Cuba est souvent trouvée dans les maisons (même en ville), les salles d'eau, les toilettes et les cuisines. A Saint-Martin, nous l'avons trouvé du niveau de la mer jusque dans la forêt mésophile du Pic du Paradis à plus de 300m d'altitude. A Saint-Barthélémy, nous l'avons rencontrée du niveau de la mer au sommet de l'île (281 m).

Durant le jour, nous avons observé à Saint-Martin la rainette de Cuba cachée dans les anfractuosités des murs, dans les canalisations ouvertes, les gouttières, derrière les volets, mais aussi à l'aisselle des feuilles de palmiers, de cocotiers, de bananiers dans les cavités des arbres, dans les entrelacs des racines aériennes de ficus. A Saint-Barthélemy, nous l'avons aussi trouvée entre les poutres et les toits de tôle des citernes, sous des planches et dans des parpaings.

Biologie-Écologie
A Saint-Martin, les habitations que nous avons vues abritant la rainette de Cuba étaient presque toutes dépourvues d'hémidactyles et de thécadactyles, alors que dans des manguiers et des ficus, les thécadactyles et les rainettes de Cuba cohabitaient, mais seuls les geckos étaient présents sur les murs des habitations à 200m de là. Elle chasse à l'affût, mais au début de la nuit change de sites environ toutes les demi-heures.

A Saint-Martin, nous avons observé la rainette de Cuba chassant sur des frondes de cocotiers, sur des racines aériennes de figuier-maudit en compagnie du thécadactyle (Thecadactylus rapicauda), sur des murs avec l'hémidactyle mabouia (Hemidactylus mabouia) et sur les éclairages de jardins qui attirent de nombreux insectes, mais aussi des anolis (Anolis gingivinus). Sur les murs, elle est particulièrement vulnérable aux conditions climatiques. Nous avons trouvé deux individus morts déshydratés par les alizés sur les murs d'une maison.

A Saint-Barthélemy, en août 2000, nous avons observé le comportement de cette espèce dans un bosquet d'une dizaine de bananiers à côté d'une maison. Pas moins de 12 rainettes de Cuba le fréquentaient. Ces rainettes se tiennent en général en équilibre sur le pétiole de la feuille et attendent qu'une proie (blatte) passe à porter. Ces rainettes sont capables de sauts de plus de deux mètres et n'hésitent pas à se jeter dans le vide de 4 mètres de hauteur. Après l'impulsion, elles étendent alors leurs pattes et leurs doigts. Il suffit alors qu'une seule ventouse touche une feuille ou un autre objet pour que la rainette s'accroche et se rétablisse immédiatement sur son nouveau support. Cette très grande capacité de locomotion lui a permis d'envahir toutes les parties boisées ou habitées de l'île.

L'analyse des excréments de quatre individus récoltés à Saint-Martin a montré que cette rainette consomme des blattes, des coléoptères, des hyménoptères (fourmis. . .), des iules. Les excréments de 14 rainettes de Cuba récoltées en avril et août 2000 à Saint-Barthélemy contenaient presque exclusivement des restes de blattes. Une femelle de 70 mm a mangé un mâle de 45 mm dans le récipient où nous les gardions. La diminution spectaculaire de l'hylode de la Martinique à l'anse des Cayes (Saint-Barthélemy) entre 1996 et 2000 est probablement due à la prédation par cette rainette qui consomme effectivement des hylodes (obs, pers., avril 2000). L'extrême rareté de l'hylode de Johnstone dans la Baie Orientale en août 1996 (Saint-Martin) où la rainette de Cuba est très abondante pourrait s'expliquer par la prédation que cette grosse espèce exerce ou a exercé sur ce petit hylode. Conant (1975) a aussi signalé la prédation de grenouilles par la rainette de Cuba.

En terrarium, nous avons observé le comportement d'un couple de rainettes de Cuba et d'un couple de thécadactyle. Les rainettes se sont toujours montrées plus rapides et efficaces dans la capture des proies. De plus, la grosse femelle (80 mm) a plusieurs fois attaqué les thécadactyles par la tête sans pour autant qu'ils soient en train de manger, mais les geckos se sont toujours libérés. Le résultat final de ces attaques a été la mort des geckos alors que ceux-ci étaient parfaitement acclimatés. Les causes de la mort sont probablement dues à un empoisonnement par la salive de la rainette. En effet, les deux individus ont présenté dès le lendemain un oeil opaque suppurant de partout ; la mort a eu lieu dans les 4-5 jours suivant l'opacification de l’œil. MacLean (1982) a mentionné les effets toxiques des sécrétions cutanées de cette espèce notamment sur les muqueuses.
Meshaka (1996c) a étudié le régime alimentaire de cette espèce en Floride et dans les Grandes Antilles. Ces résultats montrent que, dans les milieux construits, la rainette de Cuba mange une grande variété de proies parmi lesquelles les blattes et espèces proches sont les plus consommées. Le régime alimentaire traduit plus un opportunisme, à savoir qu'elle mange ce qu'elle voit, avec cependant une augmentation de la taille moyenne des proies avec la taille de l'individu. Occasionnellement, la rainette de Cuba s'attaque à des anolis, des hémidactyles, des hylodes et d'autres "grenouilles", voire pratique le cannibalisme. Dans ces milieux fortement anthropisés, la rainette de Cuba présente des densités nettement supérieures à celles qui sont observées en milieux naturels. Cette situation décrite par Meshaka (1996b) correspond bien à la situation des dépendances du Nord de l'archipel Guadeloupéen.

Selon Meshaka (1996c), le succès de cette espèce en Floride et dans les petites îles sèches des Antilles, est dû au fait que les constructions suppriment les contraintes à la colonisation de milieux limites: milieux ombragés pour se cacher, points d'eau divers, abondance des blattes, déplacements passifs. Ainsi, par sa taille, elle est capable d'exploiter des grandes blattes non capturées par d'autres insectivores. De plus, comme elle consomme des hémidactyles, des anolis et des araignées qui sont aussi des prédateurs de blattes, elle augmente ainsi ses ressources alimentaires en diminuant leur part de prédation. L'extension de la rainette de Cuba à Saint-Barthélemy a été très rapide, elle entre en compétition avec les amphibiens et les reptiles locaux, les consomme et les élimine progressivement.

On nous a rapporté le cas de la consommation d'une rainette de Cuba par la couresse d'Anguilla aux Salines de Saint-Barthélemy. Ce témoignage est d'autant plus convaincant que ce serpent montre des tendances arboricoles (p.294).

Reproduction
Comme le crapaud géant (Bufo marinus), la rainette de Cuba a besoin de points d'eau pour se reproduire. A Saint-Martin, durant la seconde quinzaine de juillet, nous avons trouvé des têtards de cette espèce en pré-métamorphose (sans pattes) et en pro-métamorphose (avec les 4 pattes développées) dans une citerne enterrée, dans des puits, dans des mares dans les pâturages, dans un petit ruisseau. Sur le Pic du Paradis, les rainettes de Cuba pondent, entre autres, dans le puits d'une ancienne sucrerie ainsi que dans les récipients en métal qui étaient destinés à recueillir le sucre. A Saint-Barthélemy, la rainette de Cuba pond dans les piscines, les bassins de jardins, les citernes, les étendues d'eau temporaire. . .

Les têtards ont un corps globuleux un peu allongé et une nageoire caudale bien développée. Le dessus du corps est noir, la partie musculeuse de la queue est marron gris. Les crêtes caudales sont transparentes et possèdent quelques cellules pigmentaires. La face ventrale est blanc crème. La taille des têtards en pré-métamorphose est d'environ 50mm. Les imagos juste métamorphosés observés à Saint-Barthélemy à la mi-août mesurent 11mm. Leur coloration dorsale est brunâtre tirant sur le jaune et le vert.

Compte tenu de la période d'observation des têtards, de leur stade de développement au moment des observations et celles présentées par Duellman et Schwartz (1958), il est possible de fixer le début de la période de reproduction à la première moitié de juin, période qui correspond au début de la saison des pluies. Fin juillet à Saint-Barthélemy, on trouve dans les citernes des têtards en pré-métamorphose (sans pattes) et des imagos à la queue entièrement résorbée ainsi que tous les intermédiaires possibles (récolte de Bruno Le Lagadec, 26 juillet 1999).

A Saint-Martin, nous avons entendu des mâles chanter encore durant la dernière décade de juillet et à Saint-Barthélemy jusqu'à la mi-août. A Anguilla, Townsend et al. (2000) ont mentionné la présence d'oeufs et de têtards en juin. Duellman et Schwartz (1958) ont noté une ponte de 130 oeufs, mais les grosses femelles pondent jusqu'à 250 oeufs (obs. pers.). Cette espèce a la réputation de pouvoir se reproduire dans des eaux saumâtres (Peterson et al. , 1952). Cette observation ne nous surprend pas, d'autant plus que nous avons découvert dans la Baie Orientale des têtards de cette espèce dans une rigole d'eau douce en communication avec la mer.

Au moment des pluies de 1998 et 1999 cette rainette est apparu en grand nombre près des points d'eau temporaire et plusieurs Saint-Barths nous ont parlé de centaines d'individus sur le pont de Lorient.
Cette situation a aussi été notée à Anguilla par Townsend et al. (2000) où les pluies associées aux cyclones José en octobre et Lenny en novembre 1999 ont fourni de nombreux milieux humides favorables à une explosion démographique.

En revanche, au cours du Carême très sec de 2001 , la rainette de Cuba a rarement été observée à Saint-Barthélemy, mais dès les premières pluies de juillet, elles ont réapparu et se sont reproduites.

La croissance est très rapide et la maturité sexuelle intervient vraisemblablement la deuxième année. En plus de son grand opportuniste alimentaire et d'habitat, les caractéristiques de sa reproduction en font une redoutable espèce invasive. Cette hypothèse est aussi proposée par Meshaka (2001) qui suggère ainsi que le recrutement de jeunes femelles dans la population reproductrice est à l'origine de cette explosion démographique. Selon McKeown (1996), les mâles vivent de un à deux ans et les femelles jusqu'à cinq ans. Un des deux individus que nous avons rapportés à l'état d'imago en 1996 est toujours vivant en mai 2002 (Renaud Boistel, comm. pers.).

Remarques :
À Hawaii (O'ahu), cette espèce a été introduite dans les années 1980 par un terrariophile à partir de la population de Floride (McKeown, 1996). Selon cet auteur, il est maintenant quasiment impossible de l'éliminer, mais cela vaut encore le coût d'essayer.
Outre le fait que la rainette de Cuba soit en compétition alimentaire avec les thécadactyles et les hémidactyles, mais aussi pour les gîtes diurnes, elle est un prédateur des lézards nocturnes autochtones et des hylodes (obs. pers.). De plus, comme cette espèce voyage facilement et discrètement, il est à craindre qu'elle arrive dans d'autres îles avec un impact particulièrement négatif sur l'herpétocénose. Il est donc nécessaire de contrôler ces populations voire de l'éliminer des îles du Nord. Les adultes devraient être euthanasiés par passage au réfrigérateur puis au congélateur (l h30) et les têtards collectés dans les points d'eau. Nous avons proposé ces méthodes de lutte à la DIREN et à la Direction des Services Vétérinaires de la Guadeloupe (Breuil et Aussedat, 1999 ; Breuil, 2000a). Actuellement les Saint-Barths ont pris ce problème en main, même s'il est impossible d'éliminer tous les adultes. On peut envisager de l'empêcher de se reproduire en grillageant les citernes municipales et privées (même les grosses femelles peuvent se glisser dans un interstice de moins de 1 cm de hauteur), en ramassant à l'épuisette les têtards dans l'eau des piscines et en introduisant des tilapias dans les bassins de jardins et les citernes. Cette dernière méthode de lutte a donné de très bons résultats dans une jardinerie (M. Sainte-Preuve, comm. pers. août 2000). A l'inverse de la situation en Floride où il est effectivement impossible d'éliminer cette espèce (Meshaka, 2001), il est envisageable de limiter sa prolifération à Saint-Barthélemy et à Saint-Martin car la majorité des points d'eau est à proximité des maisons et donc plus facilement contrôlables que les marais des Everglades.

A Anguilla, un programme scientifique a été réalisé en liaison avec les services de la Santé afin de vérifier les différentes citernes et de capturer les rainette de Cuba (Townsend et al., 2000). Nous avons réalisé (Breuil, 200la) une plaquette grand public sur la rainette de Cuba grâce à un financement de la DIREN de Guadeloupe et de la municipalité de Saint-Barthélemy. Elle contient des informations et des conseils pour lutter contre cette espèce invasive dans les dépendances du Nord. Afin d'éviter que d'autres espèces invasives en provenance de Floride ne s'installent sur le banc d'Anguilla et que ces îles ne soient régulièrement "réensemencées", il faudrait que les autorités concernées effectuent les contrôles nécessaires à l'arrivée des conteneurs. Ce manque de coopération pour la conservation de la nature entre les îles françaises, néerlandaises et anglaises a été déploré par Daltry et al. (2001) au Troisième Congrès international d'Herpétologie.