Chelonoidis carbonaria (Spix, 1824) |
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par Michel BREUIL *
Systématique -
Description - Répartition
dans l'archipel Guadeloupéen -
- Répartition locale
- Habitat - Biologie-Écologie
- Reproduction -
Systématique-Taxonomie
Localité-type : "Capitary,
Rio Amazonas, Brésil"
Type: perdu, Hoogmoed et Grüber
(1983) ont sélectionné la planche XVI de Spix (1824) comme figure
du lectotype de Testudo carbonaria Nom original : Testudo carbonaria Spix, 1824.
Pritchard et Trebbau (1984) ont développé la nomenclature et la
synonymie de cette espèce ainsi qu'Ernst et Leuteritz (1999a).
Le nom de cette espèce est une référence à la couleur
noire de la dossière.
Systématique
- Description - Répartition
dans l'archipel Guadeloupéen -
- Répartition locale
- Habitat - Biologie-Écologie
- Reproduction -
Description - Diagnose
La tortue charbonnière, appelée localement "molokoï"
ou "molokoye", est une tortue terrestre à carapace bombée
qui atteint une cinquantaine de centimètres de longueur. À Saint-Barthélemy,
le plus gros mâle que nous avons observé mesurait 35,2cm et la
plus grosse femelle 33,4cm, leur masse était supérieure à
5 kg, mais en Amérique du Sud, certains individus atteignent les 10 kilos.
Selon Pritchard et Trebbau (1984), les individus de la Barbade dépassent
rarement 30cm, peut-être en raison d'une prédation intense. Le
record de taille pour cette espèce est détenu par un mâle
du Brésil atteignant 51,2 cm. Les mâles se distinguent des femelles
par la présence d'un plastron concave dans sa partie postérieure
alors qu'il est plutôt plat chez les femelles. De plus, leur queue, plus
longue, est épaissie à la base. Par ailleurs, les mâles
adultes présentent une constriction au milieu de la carapace qui leur
donne l'allure d'une contrebasse. La dossière est noire avec, au centre
des écailles, des taches jaunes ou orangées. Les écailles
marginales possèdent aussi cette coloration. Les écailles de la
partie supérieure de la tête sont jaunes ou orangées. La
face antérieure des pattes avant présente des écailles
jaunes, orangés ou rouge vermillon tout comme celles du dessous des pattes.
Néanmoins, l'observation de 55 tortues charbonnières (détermination
fondée sur les proportions des sutures, la forme et la taille de l'écaille
inguinale, la taille des écailles colorées des pattes antérieures
et la forme de la plaque céphalique) à Saint-Barthélemy
montre que l'appellation anglaise de Red-footed tortoise est abusive.
Ainsi, sur ces 55 tortues, 8 d'entre elles ne présentaient pas la moindre
trace de rouge ou d'orange sur les écailles des pattes antérieures
qui étaient alors jaune citron. De la même manière, 12 d'entre
elles possédaient des écailles céphaliques oranges et non
pas jaunes, mais aucun des individus observés n'avait à la fois
les écailles des pattes jaunes et les écailles céphaliques
oranges.
Systématique
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dans l'archipel Guadeloupéen -
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Répartition dans l'archipel Guadeloupéen
Grand-Ilet des Saintes est connu des Saintois pour abriter des tortues terrestres
(Breuil et Sastre, 1993 ; Breuil, 1996). En dépit de recherches intensives
menées par l'Association pour l'Etude et la Protection des Vertébrés
des Petites Antilles (AEVA), cette espèce n'a pu y être retrouvée.
D'après les Saintois ayant habité Grand-Ilet, elle y est maintenant
peu abondante et se rencontrerait près de la mare de cet îlot.
Ces dernières décennies, cette espèce a été
plusieurs fois capturée à Grand-Ilet et apportée sur Terre-de-Haut
où elle est gardée par quelques habitants dans les poulaillers
et se reproduit régulièrement.
Certains individus se sont échappés de captivité et retournent
à l'état sauvage (ils sont présents sur le Chameau et autour
du Fort Napoléon, Patrick Perron et Robert Joyeux comm. pers., février
1995). Nous avons observé cette espèce (1992) dans une basse-cour
près du débarcadère de Terre-de-Haut, il y avait un couple
de Grand Ilet ayant donné naissance à cinq jeunes. Des "molokoïs"
existent également dans les forêts et les vergers de Terre-de-Bas,
au lieu dit l'Etang, où ils auraient été introduits à
partir de Grand Ilet (Robert Joyeux comm. pers., décembre 1992), mais
nous ne les avons pas retrouvés. Ernst et Leuteritz (1999a) n'ont pas
mentionné la tortue charbonnière aux Saintes. La tortue charbonnière
est à rechercher à Marie-Galante, à la Désirade
et à Petite-Terre, îles pour lesquelles nous avons recueilli des
témoignages et/ou des indices de présence, mais le statut de ces
éventuelles populations reste à préciser.
Censky (1988) a rapporté l'existence d'une population de tortues charbonnières à Saint-Martin, mais son existence semble mise en doute par Schwartz et Henderson (1991). Nos prospections de terrain dans cette île ne nous ont pas permis de découvrir cette espèce dans la nature. Cependant, il existe à Saint-Martin des tortues terrestres maintenues en captivité et provenant de l'île de Tintamarre (île connue de longue date pour abriter des tortues terrestres) (Underwood, 1962). Nous avons vu des photographies de ces animaux captifs que nous a communiquées Eric Dubois-Millot (septembre, 1996):il s'agit bien de tortues charbonnières. Il n'est pas exclu que des individus se soient échappés de captivité et errent dans la nature sans pour autant constituer une population reproductrice.
L'existence de la tortue charbonnière à Saint Barthélemy
a été rapportée pour la première fois par Schwartz
et Thomas (1975). Cette espèce est très commune surtout dans la
partie occidentale de l'île. Les tortues charbonnières sont fréquemment
capturées dans la nature et libérées dans les jardins d'où
elles s'échappent régulièrement. Quelques Saint-Barths
en possèdent plusieurs dizaines chez eux qui se reproduisent. Tous ces
transports de tortues rendent impossible l'établissement d'une aire de
répartition "naturelle" et la tortue charbonnière se
rencontre potentiellement n'importe où à Saint-Barthélemy.
Une particularité des tortues charbonnières de Saint-Barthélemy
est la très grande variabilité de couleur des écailles
des pattes et de la tête.
Nous avons trouvé des tortues charbonnières possédant aussi
bien des écailles rouge vif que jaune citron. Des tortues charbonnières
de Saint-Barthélemy ont été introduites en Guadeloupe et
dépendances proches (Saintes, etc . . . ) à la suite des déménagements
de leurs propriétaires.
Plusieurs tortues charbonnières ont été découvertes
il y a plusieurs années, dans une plantation qui a brûlé,
des environs de Petit Bourg. Trois des survivants ont été capturés
et sont maintenant élevés au Parc de Vallombreuse (Béatrice
Ibèné, com. pers. août 2000).
Le parc zoologique des deux Mamelles possède également cette espèce.
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Répartition locale
La tortue charbonnière habite les côtes nord de l'Amérique
du Sud, de la Colombie au Guyana et à la Guyane française où
elle fréquente plutôt les milieux arides (Pritchard et Trebbau,
1984 ; Iverson, 1992 ; Ernst et Leuteritz, 1999a). Ces deux espèces s'accouplent
entre elles (Fretey, 1987). Selon Pritchard et Trebbau (1984), les populations
de tortue charbonnière des Petits Antilles ont été sûrement
introduites à partir du nord de l'Amérique du Sud et n'ont pas
divergé significativement. Selon Schwartz et Henderson (1991), dans les
Petites Antilles, la tortue charbonnière est présente à
: Anguilla, Saint Barthélemy, Barbuda, Antigua, Montserrat, les Grenadines,
Grenade, la Barbade et peut-être à Saint-Martin, Saint-Eustache,
Saint Christophe. Corhe (1982) ainsi que Malhotra et Thorpe (1999) l'ont mentionnée
à la Dominique. Mis à part Saint Barthélemy, ces deux auteurs
n'ont pas cité d'autres îles de l'archipel Guadeloupéen.
Duméril et Duméril (1851) ont rapporté l'existence de Chelonoidis
carbonaria à la Martinique. Des tortues terrestres vivent actuellement
à l'état sauvage en Martinique (D. Guidet, comm. pers., juillet
1996) et des particuliers en possèdent de nombreuses dans leurs jardins
(Anne-Marie Théodore comm. pers., juillet 2000), mais nous n'avons pas
encore eu l'occasion d'en observer dans cette île. Selon Fretey (1977):"il
n'existe pas de populations naturelles de Chelonoidis carbonaria dans les Antilles.
Des exemplaires provenant de Trinidad ou du continent ont certainement été
introduits par les bateaux dans les îles de cette région; s'échappant
d'élevage où ils devaient être maintenus ont repris leur
liberté et ont fait souche" .
L'origine de ces tortues terrestres dans l'arc des Petites Antilles est donc plutôt obscure. Censky, (1988) a proposé quatre hypothèses non exclusives pour rendre compte de leur présence.
Ces tortues seraient arrivées par leurs propres moyens (radeaux de végétation transportés lors des crues des fleuves en Amérique du Sud ?) et auraient progressé d'île en île à l'instar de ce qui est proposé pour les tortues géantes des Seychelles ou des Galapagos. Cette hypothèse est aussi défendue par Hedges (1996a,b) et Le Gratiet (1997).
Ces tortues auraient été transportées par les Indiens précolombiens pour être utilisées comme source de nourriture au cours de leurs voyages et libérées dans les îles. Lescure (1983) a aussi suggéré cette hypothèse et selon lui : " ces tortues auraient été apportées par les Arawaks et les Caraïbes et les introductions se poursuivraient encore actuellement", mais cette vision est contestée par Williams (1989b) parce que l'on n'a jamais trouvé des restes de tortues terrestres associés aux sites archéologiques précolombiens (Pregill et al., 1994). Ce n'est pas un argument recevable car selon Breton (1647), les Caraïbes mangeaient "de la tortue et des oeufs blancs de tortue, mais non des jaunes": Les Caraïbes consommaient aussi les tortues marines et il existe tout un vocabulaire technique relatif à la pêche aux tortues marines (Breton 1665, 1666). De plus, il existe aussi des agoutis à Tintamarre (Biknevicius, 1993) qui auraient pu être introduits, par les Amérindiens, avec les tortues charbonnières.
Ces tortues auraient été introduites par les premiers colons
européens ou encore; il pourrait s'agir d'animaux de compagnie s'étant
échappés ou ayant été libérés.
On ne peut nier l'existence de déplacements actuels de tortues charbonnières
aussi bien à l'intérieur d'une île (Saint-Barthélemy)
qu'entre îles (Archipel des Saintes ou de Saint-Barthélemy aux
différentes îles de l'archipel Guadeloupéen).
Des restes de tortues terrestres découverts au XIX' siècle dans
les couches de guano non datées de Sombrero, île la plus au nord
des Petites Antilles ont été décrits comme appartenant
à une espèce fossile Geochelone sombrerensis (Pregill et al.,
1994). La Barbade a aussi abrité une tortue terrestre rattachée
à Geochelone (Pregill et al., 1994). Dans un site culturel de Barbuda,
Pregill et al. (1994) ont trouvé des restes de tortues attribués
à la famille des Testudinidés. La découverte de fossiles
de tortues terrestres ressemblant à de la tortue charbonnière
à Anguilla (Lazell, 1993) datés provisoirement entre 1,8Ma et
10 000 ans (Pléistocène) plaiderait pour une arrivée ancienne.
Ernst et Leuteritz (1999a) ont considéré que ces fossiles étaient
bien des tortues charbonnières.
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Habitat
À Saint-Barthélemy, les tortues charbonnières
fréquentent les ravines ombragées gardant un peu d'humidité,
la forêt sèche (mapou, gaïac), les taillis xérophytiques,
rarement les espaces ouverts, si ce n'est le matin quand la température
n'est pas encore trop élevée.
Sur l'île Tintamarre (Saint-Martin), le milieu qui semble privilégié est le bosquet (mapou, gaïac, Eugenia...) de la côte nord mais des individus fréquentent aussi le taillis à croton du centre de l'île comme l'attestent les quelques excréments observés dans ce milieu particulièrement chaud durant la journée. La tortue charbonnière est principalement à rechercher dans le nord-est de Saint-Martin qui possède une végétation de mapou et de gaïac encore relativement bien conservée.
En Amérique du Sud, la tortue charbonnière
fréquente les habitats mosaïques formés par des forêts
et des savanes plus ou moins arides ou des savanes humides. En revanche, la
tortue denticulée est un habitant de la forêt humide et ne se trouve
pas dans les habitats ouverts du type savane qui sont utilisés par la
tortue charbonnière. La tortue charbonnière cohabite en forêt
humide avec la tortue denticulée au moins dans les zones où des
habitats ouverts sont disponibles.
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Biologie-Écologie
Le régime alimentaire de la tortue charbonnière n'est
pas connu avec précision dans l'archipel Guadeloupéen. Â
Colombier (Saint-Barthélemy), nous avons observé un jeune individu
qui consommait
des Graminées. Les tortues détenues en captivité ou en
semi-liberté dans certaines ravines et les jardins mangent essentiellement
des fruits charnus qui fermentent facilement (bananes, papayes, ananas, mangues...)
et différents autres végétaux (feuilles diverses). Les
jeunes consomment aussi des invertébrés (vers de terre, larves.
. .).
Dans les poulaillers, comme aux Saintes, les tortues charbonnières constituent d'excellents agents de voiries et consomment outre la nourriture des volailles, les excréments des oiseaux. Selon Pinchon (1967), elles passent pour avaler tout ce qui se mange y compris de la nourriture pour animaux domestiques et des cadavres en tout genre. À Saint-Barthélemy, certains habitants leur donnent des os de poulet, des déchets divers, des pâtes... Nous en avons observé qui mangeaient des excréments d'iguanes.
Selon Fretey (1987), en Guyane, la tortue charbonnière apparaît plus sélective que la tortue denticulée qui consomme sans hésitation des aliments délaissés par la première. En revanche, pour d'autres auteurs, la charbonnière s'adapte plus facilement à la nourriture du commerce que la denticulée. La tortue charbonnière aurait une préférence pour les fleurs rouges que ne montre pas la denticulée.
Avec les premiers rayons du soleil, les tortues charbonnières sortent
de leurs abris. Elles sont actives entre 6h00 et 9h00 suivant les conditions
météorologiques, puis repartent dans leurs cachettes.
A Saint-Barthélemy, elles se dissimulent souvent sous les basses branches
des arbres et des buissons où leur carapace foncée, marquée
de taches jaunes plus ou moins prononcées, les cachent au regard.
Cette coloration imite les jeux d'ombre et de lumière du sous-bois et
rend les tortues quasiment invisibles. Elles s'enfoncent aussi dans les tas
de végétaux. Après, un premier bain de soleil, les "molokoïs"
partent à la recherche de leur nourriture, puis regagnent l'ombre et
évitent les heures trop chaudes. Les tortues charbonnières reprennent
leur activité alimentaire vers 16-17 heures, parfois plus tôt et
demeurent actives jusqu'au coucher du soleil. Elles regagnent alors leur gîte
nocturne voire dorment sur place.
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Reproduction
Les principales données disponibles sur la reproduction de la
tortue charbonnière dans les Petites Antilles proviennent de la population
de Saint-Barthélemy. Les accouplements débutent avec la saison
des pluies soit en juillet-août, parfois dès le mois de mai. Nous
avons observé 2 parades, et accouplements de "molokoï"
le 13 et le 15 août 2000 en fin d'après-midi entre les deux mêmes
individus. En août 2001, nous avons observé de très nombreux
accouplements à Saint Barthélemy et en Grande-Terre.
Sur la Basse-Terre, nous avons observé un accouplement le 21 août
2000 au parc de Vallombreuse. Suivant les soigneurs, ils seraient beaucoup plus
nombreux vers le mois de décembre. Cette synchronisation entre le début
de la période des accouplements et le commencement de la saison des pluies
a déjà été notée au Brésil par plusieurs
observateurs (Pritchard et Trebbau, 1984) ; c'est un facteur très important
dans le succès de la reproduction de cette espèce. En effet, la
tortue charbonnière ne peut pas creuser les sols durs, d'où la
ponte quand le sol a été ramolli par les pluies. De plus, les
éclosions sont synchronisées avec la période où
la végétation repart après la sécheresse du Carême,
soit vers juin-juillet.
La parade nuptiale a pour rôle de s'assurer que l'individu rencontré
par le mâle en chasse est un individu de sa propre espèce et une
femelle. Ainsi, le mâle défie le partenaire potentiel en se positionnant
face à lui et effectue des mouvements latéraux de la tête
décrivant un arc de cercle. Si l'individu rencontré est un mâle,
il répond de la même façon plusieurs fois de suite. Puis,
les deux mâles essaient de se repousser, celui qui arrive à placer
l'extrémité antérieure de son plastron sous la carapace
de l'autre, rentre sa tête et déplace l'autre mâle qui est
ainsi vaincu. Des expériences utilisant des leurres ont montré
que la coloration jaune de la tête était un élément
important dans la poursuite du comportement reproducteur (Auffenberg, 1967).
Si l'individu rencontré ne répond pas par des mouvements de tête
au mâle en rut, le mâle se précipite sur l' arrière
du partenaire, lui renifle la région cloacale et s'il y a confirmation
que cet individu est une femelle mature de la même espèce, il tente
de la monter. La femelle peut alors se dégager ou accepter tout de suite
l'accouplement. Si elle s'enfuit, le mâle la poursuit, lui mord les pattes
et la tête et renouvelle sa tentative ou abandonne. La concavité
de la carapace du mâle s'emboîte dans la convexité de la
dossière de la femelle ce qui facilite l'accouplement. Durant la copulation,
le mâle émet à chaque coup de bassin des petits cris très
proches de ceux des poussins (Pritchard et Trebbau, 1984; obs. pers. août
2000, août 2001).
La tortue charbonnière creuse un trou avec ses pattes postérieurs. Faute de pieds particulièrement adaptés à un travail d'excavation, le creusement du trou est laborieux et harassant malgré le choix le plus souvent d'un sol mou et boueux. L'ensemble de la séquence de ponte dure un peu plus de 2 heures 15 pour 3 oeufs pondus (Pritchard et Trebbau, 1984).
D'après les Saint-Barths, l'incubation dure 5 à 6 mois, la ponte
contient 2 à 7 oeufs, le plus souvent 5. Les oeufs ressemblent à
des balles de ping-pong un peu allongées. La coquille est fragile et
cassante. Ces données sont compatibles avec nos observations et les caractéristiques
biométriques de 3 jeunes observés en août 2000 dans la nature
et possédant une carapace encore souple (longueur de la carapace 53 mm,
masse 43 g).
De plus, un nid contenant 5 oeufs a été découvert mi-août
2001 , un des oeufs avait été déterré et mangé
par un rat. Ce nid était creusé dans un sol argileux, et situé
à l'ombre au pied d'un mur. Il était de forme circulaire, d'environ
10cm de diamètre pour une profondeur atteignant 7cm. Les 4 oeufs restants
pesaient 54-56 g pour un diamètre de 45-46 mm, 1 cm de terre les recouvrait.
Nous avons de nouveau étudié ce site le 12 août 2001. Au
même emplacement se trouvait un nid dont un jeune était déjà
sorti. À quatre centimètres de profondeur se trouvaient le dessus
des carapaces de 4 jeunes déjà éclos (P = 39-45 g, L ;
58-63 mm, l = 50,5-54mm). En dessous, il y avait 3 oeufs non éclos dont
un plus petit et plus clair. Le 18 août, ces oeufs n'étaient toujours
pas éclos.
En Grande-Terre, des oeufs ont éclos début août (Béatrice Ibéné, comm. pers., août 2001).
Les dimensions moyennes des nouveau-nés sont
de 49 mm sur 42 mm. Ils pèsent en moyenne 50,2 g.
Certains oeufs ont une forme nettement allongée et seraient le fait de
jeunes femelles ayant une ouverture étroite entre la partie postérieure
de la carapace et le plastron. À l'éclosion, les tortues charbonnières
ont une carapace dont la longueur est comprise entre 37 et 55 mm (moyenne 46
mm), la largeur entre 31 et 50 mm (moyenne 40mm), leur poids se répartit
entre 17,5 et 40,7g (moyenne 29,4g) (Pritchard et Trebbau, 1984).
© Histoire
naturelle des amphibiens et reptiles terrestres de l'archipel guadeloupéen
Michel BREUIL - Ed.Museum national d'histoire
naturelle de Paris (Paris- 2002)
webmaster : Action-Nature (2003)