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Chelonoidis carbonaria (Spix, 1824)
Tortue charbonnière

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par Michel BREUIL *


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Systématique - Description - Répartition dans l'archipel Guadeloupéen -
- Répartition locale - Habitat - Biologie-Écologie - Reproduction -

 

Systématique-Taxonomie
Localité-type : "Capitary, Rio Amazonas, Brésil"
Type: perdu, Hoogmoed et Grüber (1983) ont sélectionné la planche XVI de Spix (1824) comme figure du lectotype de Testudo carbonaria Nom original : Testudo carbonaria Spix, 1824.
Pritchard et Trebbau (1984) ont développé la nomenclature et la synonymie de cette espèce ainsi qu'Ernst et Leuteritz (1999a).
Le nom de cette espèce est une référence à la couleur noire de la dossière.

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Description - Diagnose
La tortue charbonnière, appelée localement "molokoï" ou "molokoye", est une tortue terrestre à carapace bombée qui atteint une cinquantaine de centimètres de longueur. À Saint-Barthélemy, le plus gros mâle que nous avons observé mesurait 35,2cm et la plus grosse femelle 33,4cm, leur masse était supérieure à 5 kg, mais en Amérique du Sud, certains individus atteignent les 10 kilos. Selon Pritchard et Trebbau (1984), les individus de la Barbade dépassent rarement 30cm, peut-être en raison d'une prédation intense. Le record de taille pour cette espèce est détenu par un mâle du Brésil atteignant 51,2 cm. Les mâles se distinguent des femelles par la présence d'un plastron concave dans sa partie postérieure alors qu'il est plutôt plat chez les femelles. De plus, leur queue, plus longue, est épaissie à la base. Par ailleurs, les mâles adultes présentent une constriction au milieu de la carapace qui leur donne l'allure d'une contrebasse. La dossière est noire avec, au centre des écailles, des taches jaunes ou orangées. Les écailles marginales possèdent aussi cette coloration. Les écailles de la partie supérieure de la tête sont jaunes ou orangées. La face antérieure des pattes avant présente des écailles jaunes, orangés ou rouge vermillon tout comme celles du dessous des pattes.
Néanmoins, l'observation de 55 tortues charbonnières (détermination fondée sur les proportions des sutures, la forme et la taille de l'écaille inguinale, la taille des écailles colorées des pattes antérieures et la forme de la plaque céphalique) à Saint-Barthélemy montre que l'appellation anglaise de Red-footed tortoise est abusive.
Ainsi, sur ces 55 tortues, 8 d'entre elles ne présentaient pas la moindre trace de rouge ou d'orange sur les écailles des pattes antérieures qui étaient alors jaune citron. De la même manière, 12 d'entre elles possédaient des écailles céphaliques oranges et non pas jaunes, mais aucun des individus observés n'avait à la fois les écailles des pattes jaunes et les écailles céphaliques oranges.

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Répartition dans l'archipel Guadeloupéen
Grand-Ilet des Saintes est connu des Saintois pour abriter des tortues terrestres (Breuil et Sastre, 1993 ; Breuil, 1996). En dépit de recherches intensives menées par l'Association pour l'Etude et la Protection des Vertébrés des Petites Antilles (AEVA), cette espèce n'a pu y être retrouvée. D'après les Saintois ayant habité Grand-Ilet, elle y est maintenant peu abondante et se rencontrerait près de la mare de cet îlot. Ces dernières décennies, cette espèce a été plusieurs fois capturée à Grand-Ilet et apportée sur Terre-de-Haut où elle est gardée par quelques habitants dans les poulaillers et se reproduit régulièrement.
Certains individus se sont échappés de captivité et retournent à l'état sauvage (ils sont présents sur le Chameau et autour du Fort Napoléon, Patrick Perron et Robert Joyeux comm. pers., février 1995). Nous avons observé cette espèce (1992) dans une basse-cour près du débarcadère de Terre-de-Haut, il y avait un couple de Grand Ilet ayant donné naissance à cinq jeunes. Des "molokoïs" existent également dans les forêts et les vergers de Terre-de-Bas, au lieu dit l'Etang, où ils auraient été introduits à partir de Grand Ilet (Robert Joyeux comm. pers., décembre 1992), mais nous ne les avons pas retrouvés. Ernst et Leuteritz (1999a) n'ont pas mentionné la tortue charbonnière aux Saintes. La tortue charbonnière est à rechercher à Marie-Galante, à la Désirade et à Petite-Terre, îles pour lesquelles nous avons recueilli des témoignages et/ou des indices de présence, mais le statut de ces éventuelles populations reste à préciser.

Censky (1988) a rapporté l'existence d'une population de tortues charbonnières à Saint-Martin, mais son existence semble mise en doute par Schwartz et Henderson (1991). Nos prospections de terrain dans cette île ne nous ont pas permis de découvrir cette espèce dans la nature. Cependant, il existe à Saint-Martin des tortues terrestres maintenues en captivité et provenant de l'île de Tintamarre (île connue de longue date pour abriter des tortues terrestres) (Underwood, 1962). Nous avons vu des photographies de ces animaux captifs que nous a communiquées Eric Dubois-Millot (septembre, 1996):il s'agit bien de tortues charbonnières. Il n'est pas exclu que des individus se soient échappés de captivité et errent dans la nature sans pour autant constituer une population reproductrice.

L'existence de la tortue charbonnière à Saint Barthélemy a été rapportée pour la première fois par Schwartz et Thomas (1975). Cette espèce est très commune surtout dans la partie occidentale de l'île. Les tortues charbonnières sont fréquemment capturées dans la nature et libérées dans les jardins d'où elles s'échappent régulièrement. Quelques Saint-Barths en possèdent plusieurs dizaines chez eux qui se reproduisent. Tous ces transports de tortues rendent impossible l'établissement d'une aire de répartition "naturelle" et la tortue charbonnière se rencontre potentiellement n'importe où à Saint-Barthélemy. Une particularité des tortues charbonnières de Saint-Barthélemy est la très grande variabilité de couleur des écailles des pattes et de la tête.
Nous avons trouvé des tortues charbonnières possédant aussi bien des écailles rouge vif que jaune citron. Des tortues charbonnières de Saint-Barthélemy ont été introduites en Guadeloupe et dépendances proches (Saintes, etc . . . ) à la suite des déménagements de leurs propriétaires.

Plusieurs tortues charbonnières ont été découvertes il y a plusieurs années, dans une plantation qui a brûlé, des environs de Petit Bourg. Trois des survivants ont été capturés et sont maintenant élevés au Parc de Vallombreuse (Béatrice Ibèné, com. pers. août 2000).
Le parc zoologique des deux Mamelles possède également cette espèce.

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Répartition locale
La tortue charbonnière habite les côtes nord de l'Amérique du Sud, de la Colombie au Guyana et à la Guyane française où elle fréquente plutôt les milieux arides (Pritchard et Trebbau, 1984 ; Iverson, 1992 ; Ernst et Leuteritz, 1999a). Ces deux espèces s'accouplent entre elles (Fretey, 1987). Selon Pritchard et Trebbau (1984), les populations de tortue charbonnière des Petits Antilles ont été sûrement introduites à partir du nord de l'Amérique du Sud et n'ont pas divergé significativement. Selon Schwartz et Henderson (1991), dans les Petites Antilles, la tortue charbonnière est présente à : Anguilla, Saint Barthélemy, Barbuda, Antigua, Montserrat, les Grenadines, Grenade, la Barbade et peut-être à Saint-Martin, Saint-Eustache, Saint Christophe. Corhe (1982) ainsi que Malhotra et Thorpe (1999) l'ont mentionnée à la Dominique. Mis à part Saint Barthélemy, ces deux auteurs n'ont pas cité d'autres îles de l'archipel Guadeloupéen. Duméril et Duméril (1851) ont rapporté l'existence de Chelonoidis carbonaria à la Martinique. Des tortues terrestres vivent actuellement à l'état sauvage en Martinique (D. Guidet, comm. pers., juillet 1996) et des particuliers en possèdent de nombreuses dans leurs jardins (Anne-Marie Théodore comm. pers., juillet 2000), mais nous n'avons pas encore eu l'occasion d'en observer dans cette île. Selon Fretey (1977):"il n'existe pas de populations naturelles de Chelonoidis carbonaria dans les Antilles. Des exemplaires provenant de Trinidad ou du continent ont certainement été introduits par les bateaux dans les îles de cette région; s'échappant d'élevage où ils devaient être maintenus ont repris leur liberté et ont fait souche" .

L'origine de ces tortues terrestres dans l'arc des Petites Antilles est donc plutôt obscure. Censky, (1988) a proposé quatre hypothèses non exclusives pour rendre compte de leur présence.

Ces tortues seraient arrivées par leurs propres moyens (radeaux de végétation transportés lors des crues des fleuves en Amérique du Sud ?) et auraient progressé d'île en île à l'instar de ce qui est proposé pour les tortues géantes des Seychelles ou des Galapagos. Cette hypothèse est aussi défendue par Hedges (1996a,b) et Le Gratiet (1997).

Ces tortues auraient été transportées par les Indiens précolombiens pour être utilisées comme source de nourriture au cours de leurs voyages et libérées dans les îles. Lescure (1983) a aussi suggéré cette hypothèse et selon lui : " ces tortues auraient été apportées par les Arawaks et les Caraïbes et les introductions se poursuivraient encore actuellement", mais cette vision est contestée par Williams (1989b) parce que l'on n'a jamais trouvé des restes de tortues terrestres associés aux sites archéologiques précolombiens (Pregill et al., 1994). Ce n'est pas un argument recevable car selon Breton (1647), les Caraïbes mangeaient "de la tortue et des oeufs blancs de tortue, mais non des jaunes": Les Caraïbes consommaient aussi les tortues marines et il existe tout un vocabulaire technique relatif à la pêche aux tortues marines (Breton 1665, 1666). De plus, il existe aussi des agoutis à Tintamarre (Biknevicius, 1993) qui auraient pu être introduits, par les Amérindiens, avec les tortues charbonnières.

Ces tortues auraient été introduites par les premiers colons européens ou encore; il pourrait s'agir d'animaux de compagnie s'étant échappés ou ayant été libérés.
On ne peut nier l'existence de déplacements actuels de tortues charbonnières aussi bien à l'intérieur d'une île (Saint-Barthélemy) qu'entre îles (Archipel des Saintes ou de Saint-Barthélemy aux différentes îles de l'archipel Guadeloupéen).

Des restes de tortues terrestres découverts au XIX' siècle dans les couches de guano non datées de Sombrero, île la plus au nord des Petites Antilles ont été décrits comme appartenant à une espèce fossile Geochelone sombrerensis (Pregill et al., 1994). La Barbade a aussi abrité une tortue terrestre rattachée à Geochelone (Pregill et al., 1994). Dans un site culturel de Barbuda, Pregill et al. (1994) ont trouvé des restes de tortues attribués à la famille des Testudinidés. La découverte de fossiles de tortues terrestres ressemblant à de la tortue charbonnière à Anguilla (Lazell, 1993) datés provisoirement entre 1,8Ma et 10 000 ans (Pléistocène) plaiderait pour une arrivée ancienne.
Ernst et Leuteritz (1999a) ont considéré que ces fossiles étaient bien des tortues charbonnières.

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Habitat
À Saint-Barthélemy, les tortues charbonnières fréquentent les ravines ombragées gardant un peu d'humidité, la forêt sèche (mapou, gaïac), les taillis xérophytiques, rarement les espaces ouverts, si ce n'est le matin quand la température n'est pas encore trop élevée.

Sur l'île Tintamarre (Saint-Martin), le milieu qui semble privilégié est le bosquet (mapou, gaïac, Eugenia...) de la côte nord mais des individus fréquentent aussi le taillis à croton du centre de l'île comme l'attestent les quelques excréments observés dans ce milieu particulièrement chaud durant la journée. La tortue charbonnière est principalement à rechercher dans le nord-est de Saint-Martin qui possède une végétation de mapou et de gaïac encore relativement bien conservée.

En Amérique du Sud, la tortue charbonnière
fréquente les habitats mosaïques formés par des forêts et des savanes plus ou moins arides ou des savanes humides. En revanche, la tortue denticulée est un habitant de la forêt humide et ne se trouve pas dans les habitats ouverts du type savane qui sont utilisés par la tortue charbonnière. La tortue charbonnière cohabite en forêt humide avec la tortue denticulée au moins dans les zones où des habitats ouverts sont disponibles.

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Biologie-Écologie
Le régime alimentaire de la tortue charbonnière n'est pas connu avec précision dans l'archipel Guadeloupéen. Â Colombier (Saint-Barthélemy), nous avons observé un jeune individu qui consommait
des Graminées. Les tortues détenues en captivité ou en semi-liberté dans certaines ravines et les jardins mangent essentiellement des fruits charnus qui fermentent facilement (bananes, papayes, ananas, mangues...) et différents autres végétaux (feuilles diverses). Les jeunes consomment aussi des invertébrés (vers de terre, larves. . .).

Dans les poulaillers, comme aux Saintes, les tortues charbonnières constituent d'excellents agents de voiries et consomment outre la nourriture des volailles, les excréments des oiseaux. Selon Pinchon (1967), elles passent pour avaler tout ce qui se mange y compris de la nourriture pour animaux domestiques et des cadavres en tout genre. À Saint-Barthélemy, certains habitants leur donnent des os de poulet, des déchets divers, des pâtes... Nous en avons observé qui mangeaient des excréments d'iguanes.

Selon Fretey (1987), en Guyane, la tortue charbonnière apparaît plus sélective que la tortue denticulée qui consomme sans hésitation des aliments délaissés par la première. En revanche, pour d'autres auteurs, la charbonnière s'adapte plus facilement à la nourriture du commerce que la denticulée. La tortue charbonnière aurait une préférence pour les fleurs rouges que ne montre pas la denticulée.

Avec les premiers rayons du soleil, les tortues charbonnières sortent de leurs abris. Elles sont actives entre 6h00 et 9h00 suivant les conditions météorologiques, puis repartent dans leurs cachettes.
A Saint-Barthélemy, elles se dissimulent souvent sous les basses branches des arbres et des buissons où leur carapace foncée, marquée de taches jaunes plus ou moins prononcées, les cachent au regard.
Cette coloration imite les jeux d'ombre et de lumière du sous-bois et rend les tortues quasiment invisibles. Elles s'enfoncent aussi dans les tas de végétaux. Après, un premier bain de soleil, les "molokoïs" partent à la recherche de leur nourriture, puis regagnent l'ombre et évitent les heures trop chaudes. Les tortues charbonnières reprennent leur activité alimentaire vers 16-17 heures, parfois plus tôt et demeurent actives jusqu'au coucher du soleil. Elles regagnent alors leur gîte nocturne voire dorment sur place.

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Reproduction
Les principales données disponibles sur la reproduction de la tortue charbonnière dans les Petites Antilles proviennent de la population de Saint-Barthélemy. Les accouplements débutent avec la saison des pluies soit en juillet-août, parfois dès le mois de mai. Nous avons observé 2 parades, et accouplements de "molokoï" le 13 et le 15 août 2000 en fin d'après-midi entre les deux mêmes individus. En août 2001, nous avons observé de très nombreux accouplements à Saint Barthélemy et en Grande-Terre.

Sur la Basse-Terre, nous avons observé un accouplement le 21 août 2000 au parc de Vallombreuse. Suivant les soigneurs, ils seraient beaucoup plus nombreux vers le mois de décembre. Cette synchronisation entre le début de la période des accouplements et le commencement de la saison des pluies a déjà été notée au Brésil par plusieurs observateurs (Pritchard et Trebbau, 1984) ; c'est un facteur très important dans le succès de la reproduction de cette espèce. En effet, la tortue charbonnière ne peut pas creuser les sols durs, d'où la ponte quand le sol a été ramolli par les pluies. De plus, les éclosions sont synchronisées avec la période où la végétation repart après la sécheresse du Carême, soit vers juin-juillet.
La parade nuptiale a pour rôle de s'assurer que l'individu rencontré par le mâle en chasse est un individu de sa propre espèce et une femelle. Ainsi, le mâle défie le partenaire potentiel en se positionnant face à lui et effectue des mouvements latéraux de la tête décrivant un arc de cercle. Si l'individu rencontré est un mâle, il répond de la même façon plusieurs fois de suite. Puis, les deux mâles essaient de se repousser, celui qui arrive à placer l'extrémité antérieure de son plastron sous la carapace de l'autre, rentre sa tête et déplace l'autre mâle qui est ainsi vaincu. Des expériences utilisant des leurres ont montré que la coloration jaune de la tête était un élément important dans la poursuite du comportement reproducteur (Auffenberg, 1967). Si l'individu rencontré ne répond pas par des mouvements de tête au mâle en rut, le mâle se précipite sur l' arrière du partenaire, lui renifle la région cloacale et s'il y a confirmation que cet individu est une femelle mature de la même espèce, il tente de la monter. La femelle peut alors se dégager ou accepter tout de suite l'accouplement. Si elle s'enfuit, le mâle la poursuit, lui mord les pattes et la tête et renouvelle sa tentative ou abandonne. La concavité de la carapace du mâle s'emboîte dans la convexité de la dossière de la femelle ce qui facilite l'accouplement. Durant la copulation, le mâle émet à chaque coup de bassin des petits cris très proches de ceux des poussins (Pritchard et Trebbau, 1984; obs. pers. août 2000, août 2001).

La tortue charbonnière creuse un trou avec ses pattes postérieurs. Faute de pieds particulièrement adaptés à un travail d'excavation, le creusement du trou est laborieux et harassant malgré le choix le plus souvent d'un sol mou et boueux. L'ensemble de la séquence de ponte dure un peu plus de 2 heures 15 pour 3 oeufs pondus (Pritchard et Trebbau, 1984).

D'après les Saint-Barths, l'incubation dure 5 à 6 mois, la ponte contient 2 à 7 oeufs, le plus souvent 5. Les oeufs ressemblent à des balles de ping-pong un peu allongées. La coquille est fragile et cassante. Ces données sont compatibles avec nos observations et les caractéristiques biométriques de 3 jeunes observés en août 2000 dans la nature et possédant une carapace encore souple (longueur de la carapace 53 mm, masse 43 g).
De plus, un nid contenant 5 oeufs a été découvert mi-août 2001 , un des oeufs avait été déterré et mangé par un rat. Ce nid était creusé dans un sol argileux, et situé à l'ombre au pied d'un mur. Il était de forme circulaire, d'environ 10cm de diamètre pour une profondeur atteignant 7cm. Les 4 oeufs restants pesaient 54-56 g pour un diamètre de 45-46 mm, 1 cm de terre les recouvrait. Nous avons de nouveau étudié ce site le 12 août 2001. Au même emplacement se trouvait un nid dont un jeune était déjà sorti. À quatre centimètres de profondeur se trouvaient le dessus des carapaces de 4 jeunes déjà éclos (P = 39-45 g, L ; 58-63 mm, l = 50,5-54mm). En dessous, il y avait 3 oeufs non éclos dont un plus petit et plus clair. Le 18 août, ces oeufs n'étaient toujours pas éclos.

En Grande-Terre, des oeufs ont éclos début août (Béatrice Ibéné, comm. pers., août 2001).

Les dimensions moyennes des nouveau-nés sont
de 49 mm sur 42 mm. Ils pèsent en moyenne 50,2 g.
Certains oeufs ont une forme nettement allongée et seraient le fait de jeunes femelles ayant une ouverture étroite entre la partie postérieure de la carapace et le plastron. À l'éclosion, les tortues charbonnières ont une carapace dont la longueur est comprise entre 37 et 55 mm (moyenne 46 mm), la largeur entre 31 et 50 mm (moyenne 40mm), leur poids se répartit entre 17,5 et 40,7g (moyenne 29,4g) (Pritchard et Trebbau, 1984).

© Histoire naturelle des amphibiens et reptiles terrestres de l'archipel guadeloupéen
Michel BREUIL - Ed.Museum national d'histoire naturelle de Paris (Paris- 2002)

 

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