Thecadactylus rapicauda

Thecadactylus rapicauda (Houttuyn, 1782)
Thécadactyle à queue turbinée

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par Michel BREUIL *

( Photos )

Systématique - Description - Répartition dans l'archipel Guadeloupéen -
- Répartition locale - Habitat - Biologie-Écologie - Reproduction -

Systématique
Type : non retrouvé, il appartenait au cabinet d'histoire naturelle d'Houttuyn qui a été vendu, il existe peut être encore (Hoogmoed, 1973).
Localité-type : " Westindische" = Antilles. Cette localité type a été restreinte, sans argument, à Chichen Itza, Yucatan, Mexique par Smith et Taylor (1950). Restriction non valide (p.5). Hoogmoed (1973) a montré, de manière convaincante, que le type d'Houttuyn devait provenir du Surinam
Nom original : Gekko rapicauda Houttuyn, 1782
Synonymes : Gecko laevis Daudin, 1802b Gecko surinamensis Daudin, 1802b

On voit parfois ce nom écrit par erreur : Thecadactylus rapicaudus. Voir la synonymie et la nomenclature dans : Hoogmoed ( 1973), Schwartz et Henderson (1988), Avila-Pires (1995).

Le Père Plumier a dessiné de manière assez précise ce gecko (p.15), mais sans en indiquer l'origine. Du Tertre (1654) a mentionné l'existence de deux mabouias en Guadeloupe, le premier correspondrait à l'hémidactyle (p. 209), le second au thécadactyle.
Cependant dans son édition de 1667, Du Tertre ne parle que du second, mais son dessin est une représentation ambiguë (p.19). Le nom de .Thecadactylus signifie qui possède une gaine protectrice sur les doigts dans laquelle se logent les griffes, celui de rapicauda fait allusion à la forme de la queue qui ressemble à un navet ou à une rave (rapum en latin). Daudin (1802b) a appelé ce gecko : gecko à queue turbinée, adjectif qui signifie en forme de toupie et c'est ce qualificatif que nous retenons ici en association avec le nom de thécadactyle, mais comme il n'y a qu'une espèce dans le genre, on peut utiliser simplement le nom de thécadactyle. L'Herminier Père, dans des envois faits en mai 1821 au Muséum, a mentionné ce lézard sous le nom de "Mabouya crocroc" (Arch.nat. AJ/151548). Duméril et Bibron (1836) l'ont appelé platydactyle théconyx (Platydactylus theconyx) en référence à ses ongles protégés dans une gaine.

Description
Le thécadactyle à queue turbinée, localement appelé "grand mabouya collant" est le plus grand des geckos de l'archipel Guadeloupéen. Certains gros individus dépassent les 20cm, pour une longueur corporelle atteignant 121 mm et d'autres, d'Amazonie, atteignent 126mm de longueur corporelle (Vitt et Zani, 1997).
Selon ces deux auteurs, il y a très peu de variations morphologiques chez cette espèce. Chez les individus âgés, la queue a été souvent coupée près de la base et régénérée. Dans cette situation, la portion de la queue originale se différencie très nettement, par sa base épaisse, sa forme conique et par une coloration formée de petites lignes longitudinales claires et foncées. Le thécadactyle est un gecko à tête large, bien séparée du corps, les membres sont courts et trapus, les doigts courts, aplatis, reliés par des palmures sont dilatés à leur extrémité dont la face inférieure est garnie de lamelles adhésives qui sont réparties en deux rangées.
Les griffes présentes sur chaque doigt sont rétractiles dans un fourreau. Les thécadactyles adultes présentent de nombreuses blessures corporelles localisées à la base des membres, sur la tête, mais aussi sur les flancs. Dans la plupart des cas, ces blessures sont très superficielles et cicatrisent facilement ; elles apparaissent alors sous la forme de petites plaques rosées recouvertes par une peau peu kératinisée.

La couleur de cette espèce est assez variable. En Amazonie, Avila-Pires (1995) a distingué 3 types principaux de coloration : sépia, gris fumé et brun olive. Selon Schwartz et Henderson (1991), la coloration dorsale va du gris clair au gris foncé. En fait, les thécadactyles sont rarement uniformes, leur coloration dorsale est due à une mosaïque de taches irrégulières plus ou moins foncées. Les bords de la mâchoire inférieure sont souvent clairs et se détachent de la couleur plutôt foncée du reste de la tête. De plus, il existe une certaine homochromie qui les rend difficile à distinguer sur des troncs d'arbres aux écorces craquelées.

Les différents thécadactyles que nous avons observés dans l'archipel Guadeloupéen présentent ces différentes colorations. Par ailleurs à Saint-Martin et à Saint-Barthélemy, nous avons identifié en plus des types classiques de coloration, un autre type de patron (MNHN 1997.6069-70) : certains individus présentent un fond beige (gris sur les individus fixés) avec des petites taches de un à quelques millimètres carrés de couleur lie de vin. À la Désirade, nous avons noté un autre phénotype particulier pouvant faire penser à un vitiligo (MNHN 1997.6135-36): la tête est presque entièrement blanche et la coloration du corps est une mosaïque d'orange-marron et de bleu-gris. Des études génétiques seraient nécessaires pour préciser le statut de ces différences morphologiques.

Schwartz et Henderson (1991) ont signalé l'existence d'une bande claire qui court de l’œil au tympan, celle-ci ne semble pas un caractère constant de l'espèce. La couleur de la face ventrale est claire : blanc sale, jaunâtre, crème, rarement avec des taches sombres, mais au niveau du cou, la coloration dorsale peut s'étendre ventralement. Il existe aussi des changements individuels de couleur qui sont fonction de l'état "psychologique" de l'individu. Son nom de mabouya collant (mabouya= mauvais esprit) est dû à la croyance que si un de ces lézards se fixe sur la peau, il devient impossible de le décoller (p.211).

Répartition dans l'archipel Guadeloupéen
Le thécadactyle est signalé de la Guadeloupe, de Terre-de-Bas des Saintes et de Saint-Martin (Schwartz et Henderson, 1991). La citation sur la Guadeloupe est très vague, ces auteurs ne précisent pas s'il s'agit de Basse-Terre et/ou de Grande-Terre. Nous l'avons trouvé sur la Basse-Terre. Les exemplaires ayant servi à Duméril et Bibron pour décrire cette espèce ont entre autres été envoyés par Félix-Louis L' Herminier qui les avait capturés à Sainte-Anne, en Grande-Terre. Pregill et al. (1994) l'ont signalé à l'état sub-fossile en Grande-Terre. Nous l'avons trouvé durant l'été 1996 à Saint Barthélemy où il est très abondant et largement distribué, mais il n'y avait pas été mentionné par Schwartz et Henderson ( 1991 ) alors que sa présence y fut indiquée par Barbour (1914). Le thécadactyle a été noté par Duméril et Duméril (1851) à Marie-Galante, mais il n'a pas été signalé depuis. Cette espèce a été observée par Pinchon (1967) à la Désirade et à Terre-de-Haut des Saintes (Breuil, 1997a). Il est à rechercher à Grand Ilet (Saintes). Nous l'avons trouvé en août 2001 à Petite-Terre.

Répartition locale
Le thécadactyle à queue turbinée est une espèce du bassin guyano-amazonien qui remonte au nord jusqu'au Mexique. Il est présent dans la majorité des îles des Petites Antilles, à Sainte-Croix (Necker) et dans les îles Vierges américaines et britanniques. Il a colonisé la majorité des Petites Antilles à partir de l'Amérique du Sud, mais Underwood (1962), Schwartz et Thomas (1975), Schwartz et Henderson (1985, 1988, 1991) ne l'ont ni signalé d'Anguilla ni de la Barbade. Néanmoins, Boulenger (1885), Barbour (1914), Roughgarden (1995), Censky et Kaiser (1999) et Malothtra et Thorpe (1999) l'ont mentionné d'Anguilla où sa présence nous paraît probable (il est à Saint-Martin et Saint-Barthélemy qui font partie du même banc qu'Anguilla). En revanche, son absence à la Barbade, qui se situe à l'extérieur de l'arc, correspondrait plus à un aléas de colonisation.

Selon Hedges (1996a), le thécadactyle s'est installé récemment dans les Antilles et n'a pas eu le temps de se différencier. Ce point de vue n'est que partiellement vrai car certains thécadactyles de Saint-Barthélemy, de Saint-Martin et de la Désirade présentent des patrons de coloration tout à fait originaux. Nous pensons plutôt que l'origine de la colonisation est plus ancienne, mais compte tenu de ses mœurs (dans son habitat naturel, il est souvent sous des écorces d'arbres morts facilement déracinables et transportables), il est prédisposé à passer fréquemment du continent aux îles et d'îles en îles sur des radeaux de végétation (p. 29) ce qui empêche des populations locales de diverger.
Néanmoins, il serait nécessaire d'étudier la différenciation génétique des populations de toutes les îles de l'arc des Petites Antilles en comparaison avec la différenciation génétique d'Hemidactylus mabouia pour appréhender les modalités de colonisation.

Habitat
Le thécadactyle à queue turbinée est une espèce des milieux moyennement humides, mais qui, dans l'archipel Guadeloupéen, est présent du littoral sec ou humide à la forêt méso-hygrophile. Sur le littoral, il habite les cocotiers, les maisons, les chaos de rochers, il se dissimule dans les trous, à la base des palmes. Dans les bananeraies, il se cache à l' aisselle des feuilles ; en forêt humide, dans les Broméliacées (ananas-bois), dans les craquelures des arbres et les entrelacs de la végétation épiphyte. Sur la Basse-Terre, nous l'avons observé dans la forêt humide des chutes Moreau à 300m d'altitude.

À la Désirade, nous avons trouvé ce gecko dans des taillis xérophytiques dissimulé, en compagnie d'hémidactyles et d'anolis dans une cuisinière, un réfrigérateur abandonnés dans une décharge sauvage et dans une cabane. Ce type de refuge correspond à une cachette de substitution dans un milieu où les arbres à écorce craquelée sont rares.

À Saint-Barthélemy, il fréquente les maisons à la campagne en compagnie de l'hémidactyle mabouia, il est présent aussi à Gustavia dans les maisons et dans les arbres. Il fréquente la forêt sèche de cette île où il se dissimule sous les écorces, dans les crevasses des arbres, dans les fentes des rochers. Il semble particulièrement abondant.

À Saint-Martin, nous avons surtout trouvé le thécadactyle en grand nombre dans des savanes parsemées d'arbres et il est probablement présent dans les restes de la forêt mésophile du Pic du Paradis. Dans ce type de milieu, il choisit de préférence les arbres morts à l'écorce décollée (manguier...). Il habite parfois le même arbre que l'anolis d'Anguilla (Anolis gingivinus) et l'hémidactyle mabouia (Hemidactylus mabouia) et chasse la nuit sur les mêmes murs. Sur un figuier maudit poussant sur des ruines, plusieurs thécadactyles étaient à l'affût en compagnie de la rainette de Cuba (osteopilus septentrionalis). Dans cette île, il fréquente aussi les éclairages urbains et des maisons où il est souvent associé à l'hémidactyle mabouia.

L' Herminer Père a noté dans une lettre au muséum du 25 mai 1821 : "habitent les lieux ombragés, les cavernes ou les caves des rochers. Ces deux individus ont été pris dans les cavernes de Sainte-Anne" (Arch. nat. AJ/15/548); malheureusement, ils ne sont plus dans les collections nationales.

Biologie-Écologie
Le thécadactyle est une espèce nocturne, qui s'expose parfois le jour. Ainsi nous en avons vu un en milieu d'après-midi dans la forêt mésophile de Basse-Terre sur un pétiole de philodendron situé à 4 m au-dessus du sol (août, 1992);un autre à Saint-Barthélemy, en fin de matinée, juste à l'ouverture de la fente d'un arbre à la base du tronc (août 1996) ; un au Moule (Grande-Terre) sur un stipe de cocotier à midi après une pluie (août, 1999) et 2 à Saint-Martin à la base d'un tronc creux (10h15) et à l'entrée d'un décollement d'une écorce de mancenillier mort. Pour ces deux dernières observations, il faut noter que le Carême 2000 a été frais et les températures nocturnes étaient de quelque 3°-4°C au-dessous des normales. Cette exposition pourrait correspondre à un comportement pour se réchauffer et faciliter la digestion des proies attrapées durant la nuit précédente. Selon Vitt et Zani (1997), les thécadactyles amazoniens ont des températures corporelles nocturnes comprises entre 24,2° et 28,6°C ce qui correspond à celle de leur environnement. Parfois, les thécadactyles qui sortent de leurs gîtes se plaquent contre les murs qui ont emmagasinés de la chaleur durant le jour avant de partir en chasse. Ce comportement a pour effet d'augmenter rapidement leur température interne.

Le thécadactyles sort de sa retraite dès que la nuit est venue.
À Saint-Barthélemy, nous avons observé les déplacements et le comportement de 3 individus qui habitaient la maison où nous résidions. Durant le jour, ceux-ci se dissimulaient sous le toit. Ces thécadactyles recherchaient leur nourriture essentiellement sur les murs, mais aussi sur les troncs des bougainvilliers adjacents. Les thécadactyles se déplaçaient à pas comptés, chassaient aussi bien dans l'obscurité totale que près des lumières. Un d'entre eux est resté un soir plus de trois heures au même endroit éclairé, sans bouger d'un centimètre et sans s'alimenter Nous n'avons jamais observé les trois individus en même temps sur le même mur, mais chacun, au cours de la soirée et au début de la nuit, exploite à son tour ces différentes zones de chasse (recouvrement des territoires). Un soir, sur un mur non éclairé, un thécadactyle qui était en poste au milieu de celui-ci s'est fait poursuivre sur environ deux mètres par un hémidactyle.
En revanche, à Saint-Martin sous, un éclairage de maison, il y avait deux thécadactyles et deux hémidactyles qui chassaient sans problèmes apparents de cohabitation. Vitt et Zani (1997) ont noté que là où les hémidactyles étaient présents dans les constructions, les thécadactyles étaient rares alors qu'ils étaient communs sur les arbres des forêts voisines. En revanche, dans les localités dépourvues d'hémidactyles, les thécadactyles envahissaient les habitations.
À Saint-Barthélemy, nous avons aussi observé un thécadactyle sous un pont durant la journée, sur cinq visites réalisées à cet endroit, il était trois fois présent à sa place habituelle et deux fois absent, ce qui suggère l'existence de plusieurs gîtes diurnes sur son territoire.

Lazell (1995) a observé, en utilisant le radio-pistage, que les thécadactyles d'une même population (Necker, Iles Vierges Britanniques) avaient des comportements très différents quant à la recherche de la nourriture. D'après cet auteur, certains se déplaçaient loin et fréquemment, d'autres restaient proches du gîte diurne. Certains chassaient dans les arbres, sur les murs, au plafond et d'autres sous terre (!) comme l'ont montré les estomacs contenant des arthropodes typiquement souterrains. Cette interprétation paraît douteuse sachant que les thécadactyles se rencontrent dans des endroits obscurs comme les grottes, sous les ponts, dans les buses des routes, les caves et souterrains qui abritent aussi une faune cavernicole comme les amblypyges. Certains thécadactyles sont actifs tous les soirs et d'autres non. Certains sont fidèles à leur gîte, d'autres utilisent plusieurs gîtes diurnes. Les territoires définis par les pérégrinations nocturnes vont de 130 à environ 1500 m².

Le thécadactyle se nourrit d'insectes en tout genre, il s'attaque à des proies atteignant 50mm de longueur comme des sauterelles, des grillons, des blattes, des papillons, des scorpions et des araignées (obs. pers.) et consomme aussi des petits vertébrés comme des hémidactyles, des hylodes et des anolis (obs. pers. en captivité). Vitt et Zani (1997) ont étudié en détail le régime alimentaire de cette espèce en Amazonie brésilienne. Dans l'ouest de l'Amazonie, en milieu anthropisé, l'essentiel des proies est constitué par des blattes (63%) et des orthoptères (17%) et le régime alimentaire est ainsi moins diversifié que dans l'Est où 19 catégories de proies sont mangées.
Lazell (1995) a trouvé un régime alimentaire très diversifié où néanmoins les blattes dominent. Le thécadactyle est une espèce inoffensive qui participe activement à la chasse aux insectes nuisibles. Sa grande taille lui permet de manger des ravets (blattes). Le seul inconvénient est qu'il laisse quelques excréments sur les murs, mais compte tenu des services qu'il rend, ceci est bien peu de chose. Le thécadactyle émet un cri qui est composé par une série de 15 à 20 tchak-tchak-tchak ou tchick-tchick-tchick (Beebbe, 1944) que l'on peut entendre durant toute la nuit.

En plus de sa coloration cryptique (p.229), les palmures présentes entre les doigts des pattes postérieures, l'aplatissement des doigts, le repli de peau courant sur la face externe des cuisses et la capacité à épouser plus ou moins la forme du substrat améliorent encore le camouflage en cassant les contours de l'animal. Néanmoins sur des substrats comme les murs des maisons, ces particularités ne le dissimulent pas. Vitt et Zani (1997) ont rapporté le cas d'un thécadactyle qui s'est jeté de 30m de hauteur en utilisant son corps et ses pattes écartées comme un parachute pour se récupérer sur des feuilles 15 m plus bas à l'aide de deux de ses pattes !

Quand un thécadactyle se sent en danger, il adopte en général 4 comportements qui peuvent se succéder (obs. pers. Saint-Barthélemy, août 1996). S'il est sur un substrat rugueux, tel un tronc, une branche, il s'aplatit le plus possible. Il se déplace en restant à peu près à la même hauteur en tournant autour du tronc, tête tournée vers le haut ou le bas. Il s'échappe tout simplement et se dissimule ailleurs. Il adopte enfin un comportement de défense consistant en redressement et abaissement successif de la queue. Ce dernier type de comportement a aussi été noté par Beebbe (1944) et Vitt et Zani (1997). Il a pour effet de détourner l'attention du prédateur vers une autre partie du corps beaucoup moins vulnérable. Chez les thécadactyles, la perte de leur queue est importante puisqu'elle compte pour un huitième de la masse totale et contient beaucoup de graisse (Vin et Zani, 1997) utilisées pendant les périodes où la nourriture est plus rare (Carême). La perte de la queue est un phénomène très fréquent chez les thécadactyles, elle serait plutôt imputable aux prédateurs qu'aux combats entre individus car les femelles présentent des queues régénérées avec la même fréquence que les mâles (Vitt et Zani, 1997 ; obs. pers. à Saint-Martin à et Saint-Barthélemy, juillet-août 1996).

Reproduction
La biologie de la reproduction du thécadactyle est peu connue. La plupart des femelles étudiées (Avila-Pires, 1995 ; Vitt et Zani, 1997) ne contenaient qu'un seul œuf situé dans l'oviducte et l'ovaire de l'autre oviducte contenait un follicule en développement. Certaines femelles, avait aussi un très jeune follicule dans l'ovaire de l'oviducte avec l'oeuf. La femelle pond donc successivement plusieurs oeufs, mais un par un, à mesure de leur maturation. Les oeufs, de grande taille, atteignent jusqu'à 17,5mm de longueur. Beebbe (1944) a rapporté la ponte d'un oeuf dont la coquille était incrustée de débris comme si la coquille était molle ou recouverte d'une substance collante et que l'oeuf avait été soigneusement roulé dedans. La date de la reproduction et la durée de l'incubation sont inconnues. Lazell (1995) a signalé l'existence d'oeufs contenant des foetus presque à terme ainsi que de jeunes thécadactyles en octobre.