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Iguana delicatissima
(Laurenti, 1768) Iguane des Petites Antilles |
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par Michel BREUIL *
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Systématique -
Description - Répartition
dans l'archipel Guadeloupéen -
- Répartition locale
- Habitat - Biologie-Écologie
- Reproduction -Protection
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Systématique :
Types : "Les figures de Séba
et le ou les spécimens de la collection du Comte de Turu" (Daudin,
1802a; Brygoo, 1990a).
Localité-type: "In
Indiis". Restreinte par Lazell (1973) à : "The Island of Terre-de-Bas,
Les îles des Saintes, département de la Guadeloupe, French West
Indies" .
Restriction non valide (p.
5).
Synonymes " taxonomie : un
travail ultérieur clarifiera ces problèmes.
Lazell (1973) a écrit que : "le type n'a jamais été
désigné ; Laurenti (1768) note du matériel déposé
au Musée de Turin". Etheridge (1982) a repris en l'aggravant l'erreur
de Lazell (1973) en écrivant : "Holotype : Zool. Mus. Turino, non
localisé" . En effet, la citation du Musée de Turin par Lazel1
(1973) n'est qu'une erreur de traduction du nom de Tum. Laurenti a indiqué
au début de son ouvrage que les collections du comte de Tum étaient
à Vienne. La famille des "Thum (ou Tum) und Taxis" a été
une des grandes familles princières d'Europe qui s'est vue confier le
monopole des communications par les Habsburg dès le début du XVI°
siècle. Les collections du comte de Turn ont malheureusement disparu
(Anne-Marie Olher et Alain Dubois, comm, pers., janvier
1999).
Laurenti a fondé sa description d'Iguana delicatissima d'une
part sur les commentaires et les dessins de Seba (1734) et d'autre part sur
des individus des collections du comte de Turn. Dans sa description des iguanes,
Seba a insisté sur leurs qualités gustatives.
Par exemple il a écrit, à propos de l'iguane (représenté
par le dessin 96.4) : "... même sa chair passe pour être
délicieuse". Le nom de delicatissima vient du latin delicius
(délicieux), le qualificatif delicatissima suggérerait qu'il est
meilleur qu'Iguana iguana. Lazell (1973) qui a étudié
et goûté les deux espèces est de cet avis culinaire !
En raison de l'absence d'écailles coniques sur le cou, il a été
appelé iguane à cou nu (Iguana nudicollis) par Cuvier
(1816, 1829).
Systématique
- Description - Répartition
dans l'archipel Guadeloupéen -
- Répartition locale
- Habitat - Biologie-Écologie
- Reproduction - Protection
-
L' iguane des Petites Antilles
(Iguana delicatissima) est plus petit et moins lourd que l'iguane
vert ou iguane commun (Iguana iguana). Ainsi, les mâles
de l'iguane des Petites Antilles atteignent une taille de 43,4cm (longueur
du corps de l'extrémité du museau au cloaque) et un poids
de 3540g, et les femelles 40, 1 cm et un poids maximal de 2 650 g quand
elles sont gravides (Reichling 2000 ; Day et al., 2000). La longueur totale
ainsi atteinte n'excède pas 140-150cm. Du Tertre (1667) a donné une longueur atteignant 5 pieds. Il existe une grande variation dans la taille maximale de cette espèce. Ainsi, à Chancel (Martinique), nous n'avons pas trouvé de mâles dépassant une longueur maximale de 1 1 1 ,5 cm (LC = 33 cm) et un poids de 1 900 g (n = 36) et de femelles de plus de 108cm (LC=30,5cm) et d'un poids de 1540g (n = 6 1 ) pour une femelle gravide. À Saint-Barthélemy, le plus long mâle mesuré atteignait 129cm (LC=38,5 cm) et un autre de 115cm (LC=36cm) pesait 2700g, soit 100g de plus que le précédent (n;5). Le mâle présenté sur la photographie (p. 129) a vécu plus de 15 ans (J.-C. Plassais, comm. pers., août 2000) et, à sa mort accidentelle, il faisait 136 cm de longueur. Les femelles les plus longues mesurent 123 cm (LC=38,5 cm) et la plus lourde, qui était gravide, pesait 3050g (n= 20). Néanmoins, cette population n'est peut-être pas représentative de l'ensemble des iguanes de Saint-Barthélemy. En effet, elle bénéficie d'un apport alimentaire (bananes, fruits divers . . . ) par les propriétaires du terrain où elle se situe notamment après les cyclones. À Petite Terre, le plus long mâle mesuré atteignait 121cm (LC = 39 cm) pour un poids de 2 450 g (n = 1 7) et la plus grande femelle gravide mesurait 115cm (LC=33,5 cm) pour un poids de 1950g (n=35). Dans les ravines humides de la Basse-Terre, les individus sont beaucoup plus imposants et le plus gros mâle que nous avons mesuré atteignait 141,5cm (LC=41 cm) pour un poids de 3400g (n= 10) et la plus grosse femelle 130cm (LC=40cm) pour un poids de 2700g (n=15). Il en est de même à la Dominique et à la Martinique. Schardt (1998a) a mesuré à la Désirade un mâle de 139cm (LC=38,7cm) et d'un poids de 2550g. Sa plus grosse femelle atteignait 114,5cm (LC=33cm) et un poids de 1900g. Dans ce contexte, les iguanes de Chancel apparaissent très petits même par rapport à ceux de Petite Terre qui vivent dans un milieu à peu près équivalent. Iguana delicatissima est trapu. Cette caractéristique, associée à la coloration marron et un comportement particulier, le fait ressembler superficiellement aux iguanes terrestres du genre Cyclura (Alberts, 2000) qui habitent actuellement les Grandes Antilles, mais qui était peut-être aussi présent dans les Petites Antilles (p. 31). Le genre Iguana se distingue morphologiquement des espèces du genre Cyclura (iguane terrestre ou de rocher), par la présence d'épines gulaires sur le fanon (absentes chez toutes les espèces de Cyclura), et par la crête épineuse continue s'étendant de la nuque à la queue alors que celle des Cyclura est séparée en trois régions distinctes (nucale, dorsale, caudale).
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L'iguane des Petites Antilles peut être facilement distingué,
quel que soit son âge, d'Iguana iguana, par un seul détail
moryhologique. Iguana delicatissima ne présente pas d'écaille
(plaque) subtympanique élargie, alors qu'Iguana iguana a une
plaque subtympanique beaucoup plus grande que le tympan. D'autres caractères
morphologiques différencient les deux espèces.
Ainsi, la queue d'Iguana delicatissima est unie alors que celle d'Iguana
iguana est annelée de noir. Les épines du fanon (moins de
10 et en général moins de 8) ont plutôt une section circulaire
et sont souvent recourbées chez Iguana delicatissima alors qu'elles
sont aplaties chez Iguana iguana. Ces épines se trouvent dans
la moitié supérieure du fanon chez I. delicatissima alors
qu'elles s'étendent dans la moitié inférieure chez I.
iguana. L'angle antérieur du fanon est arrondi chez I. delicatissima
et plutôt droit chez I. iguana.
Chez Iguana delicatissima, les écailles supralabiales et sublabiales
sont bombées et alignées alors qu'elles sont plutôt plates
et forment une mosaïque chez Iguana iguana. Les seules exceptions
à ces caractéristiques sont les hybrides entre ces deux espèces
trouvés aux Saintes, sur la Basse-Terre (Breuil,
2000b,c ; Day et al., 2000) et sur la Grande-Terre (Breuil,
2000b,c). Wijffels (1997) a donné une assez bonne description
des caractères différentiant les deux espèces du genre
Iguana.
Les hybrides présentent des phénotypes très variables,
certains ressemblent par leur couleur et leur morphologie à l'une ou
l'autre espèce. Ainsi, un mâle de Terre-de-Bas des Saintes, de
phénotype global delicatissima, présentait une plaque subtympanique
de grande taille et la rangée classique d'écailles supralabiales
de cette espèce. En revanche, des individus de la Basse-Terre et de la
Grande-Terre possèdent un phénotype global d'Iguana iguana
avec une queue néanmoins peu annelée et une plaque subtympanique
de taille plus réduite, prolongée par 3 ou 4 écailles infralabiales
bombées plus ou moins isodiamétriques (Breuil,
2000c). La couleur est parfois originale, un mâle de la Basse-Terre
(p.133) possède une coloration globalement
orange en plus des caractères cités précédemment
et une femelle de la Grande-Terre (p. 118) une
couleur uniforme beige-brun. Un mâle de Grande-Terre présente une
coloration orange vermillon plus soutenue avec des marbrures brunes, un nombre
d'épines gulaires de 8-9, une série d'écailles labiales
pratiquement isodiamétriques mais asymétrique entre le côté
droit et le côté gauche (p. 144) et
une queue orange vermillon annelée de noir. Cette couleur orange-rouge
a été notée par les Saintois pour les iguanes du Chameau
(partie occidentale de Terre-de-Haut) que certains appellent iguanes rouges
(Breuil et Sastre, 1993). Nous l'interprétons
comme une marque de l'hybridation entre le vert d'Iguana iguana et
le gris-marron d'Iguana delicatissima. Ces différents phénotypes
suggèrent que les hybrides pourraient éventuellement se croiser,
dans certaines conditions, avec les espèces parentales à moins
que la prédominance d'un type de phénotype corresponde à
celui de la femelle (Breuil, 2000c).
Les adultes de l'iguane des Petites Antilles présentent un dimorphisme
sexuel pour quelques caractères. Les mâles possèdent des
épines nucales, dorsales, caudales et gulaires de taille supérieure
à celles des femelles ainsi que des écailles occipitales de plus
grande dimension. Tous ces caractères dimorphiques donnent un profil
particulier aux mâles qui est mis en avant lors des disputes territoriales.
Chez les mâles dominants adultes, le corps et la queue sont marron-gris
foncé. Quand les mâles sont sexuellement actifs, les joues deviennent
rosées et les écailles occipitales charnues développent
une légère couleur bleue. Le dessus de la tête présente
deux gibbosités molles de couleur gris-bleu. Un dépôt important
de graisse forme les "bajoues" qui donnent l'illusion d'une plus grosse
tête et d'un profil triangulaire quand l'iguane est vu par-dessus, comme
dans les cas de combat frontaux et de hochements de tête (head-bobbing).
Le dimorphisme sexuel est beaucoup plus marqué dans les populations vivant
dans les parties les plus humides (Basse-Terre) de l'aire de répartition
que dans celles habitant dans des îles plus sèches où les
femelles âgées adoptent une couleur gris foncé, très
semblable à celle des mâles dominés (Petite Terre, la Désirade,
Saint-Barthélemy).
Les nouveau-nés et les juvéniles sont vert brillant (vert pomme).
Des marques blanches sur la mâchoire inférieure, sur les épaules
et souvent trois barres verticales blanches sur les flancs forment des dessins
qui cassent la silhouette. Les juvéniles ont aussi la possibilité
d'assombrir certaines parties du corps, leurs chevrons, ce qui améliore
leur camouflage; de ce fait leur couleur s'étend du vert uni au vert
avec des taches brunâtres. Les changements ontogéniques de coloration
sont dus à une perte progressive des marques blanches et à une
réduction significative des capacités à changer de couleur.
Chez les deux sexes, la coloration de la tête s'éclaircit jusqu'à
ce qu'elle soit claire (blanchâtre) et le corps reste vert uni. La couleur
de la queue change précocement, elle devient marron à l'extrémité
et s'assombrit progressivement en remontant vers le cloaque.
L'observation d'individus captifs (Jersey Wildlife Trust)
indique que lorsque deux mâles sont gardés ensemble au milieu de
femelles, l'un devient dominant et prend les caractéristiques physiques
et la coloration de cet état. Quand le mâle dominant est retiré,
le mâle le plus petit prend les caractères dimorphiques et dichromatiques
de la dominance (Day et Morton, 1993; Day et al., 2000).
Systématique
- Description - Répartition
dans l'archipel Guadeloupéen -
- Répartition locale
- Habitat - Biologie-Écologie
- Reproduction - Protection
-
Répartition dans l'archipel
Guadeloupéen :
A Saint-Barthélemy, l'iguane des Petites Antilles est présent
sur toute la superficie de l'île, mais il est plus abondant dans la partie
nord. Son effectif serait
de l'ordre de 300-500 adultes avec trois concentrations, l'une sur les hauteurs
de Saint-Jean, l'autre à l'anse des Cayes et la dernière à
Corossol. Bengt Anders Euphrasen (1756-1797) a relaté dans son séjour
en 1788 à Saint-Barthélemy (in Tingbrand,
1995) qu' "Il y a bien des années,
ce quadrupède ou lézard était sur toutes les tables, mais
à présent, depuis que le pays a été mieux défriché
et mis en culture, il devient rare, car les gens l'attrapent pour le manger,
en particulier les nègres. On le rencontre encore sur la petite île
Fourchue; le plus grand parmi tous ceux que nous avons vu avait 2 pieds de long
et valait un demi rixdale specie". Il était présent
à l'îlet Frégate, à l'îlet Bonhomme ou Chevreau
dans les années 1960 (Lazell, 1973), mais
il en a disparu à la suite de la destruction de la végétation
par les cabris (Day et Thorpe, 1992; Breuil, obs. pers.
août 1996, 2000). Quelques individus vivent encore à l'ilet
au Vent à l'est de l'île Fourchue, à Petite Islette à
l'ouest de cette île (Breuil, 2000d). Deux
terriers et des fèces ont été observés sur Fourchue
(Breuil, 2000d) mais aucun iguane, en revanche
en août 2001 nous avons observé 2 individus. Une petite population
(moins de 10 individus ?) se maintient donc encore sur Fourchue et ses deux
satellites (Breuil, 2001b).
Sur l'île de Saint-Martin, Iguana delicatissima
semble localisé à la vallée de Colombier et aux mornes
la délimitant où nous n'avons vu qu'un seul individu en août
1996. Des témoignages (juillet 1996 et avril 2000) des habitants indiquent
que des iguanes (Iguana sp.) sont régulièrement observés
dans cette zone ainsi que dans la forêt humide du Pic du Paradis. II y
a quelques années, des Iguana delicatissima ont été
capturés illégalement dans cette zone et sont depuis élevés
en Allemagne. L' espèce est absente de l'île Tintamarre et de l'îlet
Pinel. Elle serait à rechercher dans l'extrémité nord-est
de l'île qui est une des rares zones qui n'a pas été trop
abîmée.
Avant nos prospections intensives (Breuil et Thiébot,
1994), la seule information concernant la présence d'Iguana
delicatissima sur la Basse-Terre était une donnée vague de
Lazell (1973) à Habitation Debout. Dans l'état actuel de nos connaissances,
la répartition d'Iguana delicatissima sur la Basse-Terre est
la suivante : de Saint-Christophe (sud de Goyave) à la ravine du Grand
Carbet (dans cette région, il cohabite et s'hybride avec Iguana iguana)
; Pointe à Lézard (Philippe Feldmann, comm.
pers., avril 1995) et Plage de Clugny sur la côte Caraïbe
(Alain Rousteau, Fortuné Guiougou, comm. pers.,
février 1995). Nous avons pu vérifier (avril 1995, juillet
1997 et août 1999) l'existence de cette espèce dans ces deux localités
où elle se reproduit (nids observés à Clugny en août
1999, 2000, 2001).
Sa présence aux îlets à Goyaves est rapportée par
Underwood (1962), mais mise en doute par Lazell (1973). Sur ces îlets,
nous avons observé (1989, 1993) Iguana iguana ainsi que sur
le Rocher de Malendure (Pointe Batterie). Des iguanes sont régulièrement
signalés au Morne Deshaies, à Fort-Royal et à îlet
à Kahouanne (obs. d'un terrier en août 1999), il est probable que
ces iguanes soient des Iguana delicatissima, mais la présence
d'Iguana iguana est aussi attestée par un individu trouvé
écrasé sur la route dans cette zone (Breuil
et Thiébot, 1994). La côte sous le vent et la côte
au vent de la Basse-Terre ont certainement eu un peuplement quasi continu d'Iguana
delicatissima comme c'est le cas actuellement à la Dominique. La
destruction de l'habitat (p. 40) est un facteur
de régression de l'espèce. La présence d'Iguana iguana
sur la côte sous le vent, entre des populations d'Iguana delicatissima
est bien réelle ainsi que l'hybridation qui en résulte (Day
et Thorpe, 1996). Elle pourrait être due à une introduction
d'iguanes capturés dans le sud de la Basse-Terre et relâchés
dans cette zone (Breuil et Thiébot, 1994).
Sur la Grande-Terre, Lazell (1973) a rapporté l'existence d'une population
au Bois Eusèbe, mais il a été impossible de la retrouver.
En revanche, nous avons appris l'existence d'une introduction d'Iguana delicatissima
de la Désirade à Saint-François et leur présence
nous a été signalée dans les environs. Néanmoins,
à la fin août 1999, nous avons découvert dans la région
de Saint-François des iguanes dans un reliquat de mangrove qui a échappé
à la destruction. Sur les trois individus observés, il y avait
un mâle d'Iguana delicatissima, une vieille femelle d'Iguana
iguana et un individu atypique au phénotype Iguana iguana
majoritaire que nous avons interprété comme un hybride (Breuil,
2000b). En août 2000 et 2001, nous avons étudié cette
petite population. Elle contient au moins un mâle et une femelle delicatissima
typiques, un mâle et une femelle iguana, des hybrides
(Breuil, 2000c) et quelques jeunes de moins d'un an aux phénotypes
difficilement interprétables (conditions d'observation défavorables).
Compte tenu de la localisation de cette population, il est peu probable qu'il
s'agisse d'introductions. Iguana delicatissima a été
introduit à Gosier, et Breuil et Thiébot ( 1994) en ont observé
un dans un jardin d'une zone où Iguana iguana est également
présent.
Les collections du MNHN renferment des Iguana delicatissima dont l'origine
est imprécise (Martinique et Guadeloupe), mais aussi des individus (MNHN
2364, 2366, 2366A) récoltés en Guadeloupe par L'Herminier.
Ces individus ont été mentionnés par Duméril et
Bibron (1837) et envoyés par L'Herminier Fils.
Aux Saintes, les premiers Iguana delicatissima et Iguana iguana
ont été collectés en 1914 (Dunn,
1934). Dans les années 1940-50 Underwood (1962) n'a vu, à
Terre-de-Haut qu'Iguana delicatissima. Dans les années 1960,
les deux espèces y étaient présentes en grand nombre (Lazell,
1973). Selon Lazell (1973), Iguana iguana occupe les parties
sèches de l'archipel : îlet à Cabrit, l'est et le centre
de Terre-de-Haut, la Coche et Grand Ilet, alors qu'Iguana delicatissima
fréquente Terre-de-Bas et la partie occidentale de Terre-de-Haut, c'est-à-dire
les milieux les plus humides. Dans les années 1970, Wijffels (1976) a
mentionné la présence d'Iguana delicatissima et d'Iguana
iguana à Terre-de-Haut.
En supposant que les données de Lazell (1973) représentent la
situation réelle dans les années 1960, les observations réalisées
aux Saintes depuis 1987 montrent que la situation a bien changé. Iguana
iguana a colonisé le Chameau et en a pratiquement éliminé
Iguana delicatissima. Au Carême 1995, en faisant le tour du Chameau,
nous avons observé, dans de mauvaises conditions, 5 Iguana delicatissima
(peut-être hybrides). Tous les autres iguanes déterminés
sur le Chameau depuis 1992 sont des Iguana iguana (Breuil,
1996). Schardt (1998b) n'a pas trouvé le moindre I. delicatissima
à Terre-de-Haut en 1995. Sur Terre-de-Bas, il en est de même :
nous avons observé des iguanes présentant les caractéristiques
d'I. delicatissima (couleur, forme de la tête, nombre d'épines
gulaires), mais possédant une écaille subtympanique typique d'Iguana
iguana (Breuil et Sastre, 1993; Breuil, 2000c).
Inversement, d'autres individus de Terre-de-Bas présentent plus une morphologie
de type Iguana iguana avec quelques particularités d'Iguana
delicatissima (rang d'écailles isodiamétriques au lieu d'une
mosaïque comme chez Iguana iguana), mais la plupart des iguanes
observés sont des Iguana iguana typiques. Les iguanes de Terre-de-Bas
considérés comme des hybrides d'un point de vue morphologique
se sont révélés l'être aussi d'un point de vue génétique
(Day et Thorpe, 1996; Day et al., 2000). Ainsi,
les deux espèces s'hybrident et sont en compétition aux dépens
d'Iguana delicatissima, mais les modalités de la compétition
et de l'hybridation ne sont pas encore bien connues. Ce phénomène
d'hybridation était déjà en cours dans les années
1960 comme l'a montré l'étude morphologique des iguanes collectés
par Lazell dans les années Soixante (Day et al.,
2000). Schardt (1998b) a considéré qu'Iguana delicatissima
a disparu de Terre-de-Haut pour des raisons inconnues sans que personne ne s'en
soit aperçu et il a suggéré d'inventorier les iguanes de
la Guadeloupe... ce que nous faisons depuis 1992 !
C'est Iguana delicatissima qui est présent à la Désirade
et non pas Iguana iguana comme l'a indiqué Pinchon (1967), suivi
par Bénito-Espinal (1978) qui a corrigé son erreur par la suite
(Bénito-Espinal, 1990). Les îles de la Petite Terre abritent
une population phénoménale d'Iguana delicatissima dont
personne n'avait compris l'importance jusqu'à nos observations (Breuil
et Thiébot, 1994; Breuil, 1994; Breuil et al., 1994). La taille
de la population a d'abord été évaluée à
4000-6000 individus adultes durant l'été 1993 (Breuil
et Thiébot, 1994). Son effectif est variable et a atteint 12.000
individus (p. 124) avant l'été 1995
(Barré et al., 1997) et se situait en 1998-99
autour de 10.000 individus (Breuil, 2000b; Lorvelec et
al., 2000). Cette différence entre les deux premières estimations
est à relier d'une part à la chute probable des effectifs à
la suite du cyclone Hugo de 1989 (individus entraînés au large,
destruction des pontes par la mer, diminution des ressources alimentaires...)
et d'autre part à une exploration très difficile de Terre de Bas
en 1993 jonchée par les troncs d'arbres (p. 124).
Ces îles sont maintenant classées en réserve naturelle depuis
le 3 septembre 1998. Il est étonnant de noter à ce propos que
Lazell (1973) a écrit qu'il n'y avait aucun iguane à Petite Terre
alors que sa présence était connue de longue date des gardiens
du phare et des pêcheurs de Saint-François et de la Désirade,
mais les fluctuations d'effectifs sont peut-être responsables de cette
absence d'observation.
Ni Breton (1665, 1666), ni Du Tertre (1654, 1667) n'ont mentionné la
présence d'iguanes à Petite Terre alors que ces deux pères
y ont indiqué la présence de phoques moines tropicaux (Monachus
tropicalis) respectivement sous le nom d'ours de mer et de loup de mer
"couritou" qui était l'animal le plus original
de l'archipel. Les Caraïbes y chassaient ces animaux pendant la saison
des pluies au moment de leur migration. Il existe des traces d'occupation arawak
datées entre 0 et 1200 après J.-C. On pourrait alors se demander
si les Amérindiens n'ont pas relâché des iguanes à
Petite Terre voire d'autres animaux (tortue charbonnière, agouti...),
comme ils l'ont probablement fait à Tintamarre pour ces deux dernières
espèces (qui y sont toujours présentes), afin d'avoir de la nourriture
dans cette île sans eau. Du Tertre a indiqué qu'une des îles
de la Guadeloupe était peuplée par des lézards (p.
33), il pourrait s'agir de Petite Terre. Les Caraïbes ont nommé
Petite Terre "Cayaoli" ce qui signifie d'après
Breton (1665, 1666) : "varesque (varech), herbes
de mer que les tortues broustent, & que la vague jette sur le rivage de
la mer", ce qui est un nom très approprié.
D'un point de vue quantitatif, la Dominique est supposée abriter la plus
grande population continue d'iguanes des Petites Antilles principalement à
cause de l'importance des habitats littoraux (Day et al.,
2000) alors que les îles de la Petite Terre possèdent incontestablement
la plus grande densité de cette espèce, mais peut-être aussi
une population d'effectif comparable à celle de la Dominique (Breuil,
1994; Breuil et al., 1994 ; Barré et al., 1997 ; Lorvelec et al., 2000).
En revanche, certaines populations (BasseTerre, Grande-Terre, Fourchue) ont
été réduites à un niveau extrêmement bas dans
des zones très limitées et de ce fait, leur survie à long
terme est problématique (p. 131).
Systématique
- Description - Répartition
dans l'archipel Guadeloupéen -
- Répartition locale
- Habitat - Biologie-Écologie
- Reproduction - Protection
-
Répartition locale
:
La distribution précise d'Iguana delicatissima est encore incomplètement
connue. Aucune sous-espèce n'est actuellement admise. L'analyse de la
variation géographique a été réalisée, utilisant
une analyse statistique multidimensionnelle des données biométriques
et des techniques de génétique moléculaire (séquençage
de gènes). Les résultats obtenus (Day et
Thorpe, 1996) ont indiqué, sur la séquence étudiée
du gène du cytochrome c, qu'il n'y a pas de variations génétiques
chez Iguana delicatissima, mais qu'il existe certaines caractéristiques
morphométriques associées à des particularités climatiques.
Les iguanes des régions humides sont, entre autres, plus grands que ceux
des régions sèches (p. 117). L'uniformité
génétique apparente des iguanes des Petites Antilles sur l'ensemble
de l'aire de répartition pourrait s'expliquer par une différenciation
sur un des bancs méridionaux des Petites Antilles, suivie par une colonisation
récente des autres îles. Cette colonisation pourrait avoir une
composante d'origine amérindienne (p. 33),
mais aussi naturelle.
L'iguane des Petites Antilles habite d'Anguilla au nord à la Martinique
au sud. Actuellement, les îles suivantes abritent des populations d'Iguana
delicatissima : Anguilla, Saint-Martin, Saint-Barthélemy
(+ îlet au Vent à l'est de l'île Fourchue + Petite Islette
à l'ouest, Fourchue [en voie d'extinction]), Saint-Eustache, Antigua,
Basse-Terre, Grande-Terre [en voie d'extinction], la Désirade, les îles
de la Petite Terre, Les îles des Saintes [en voie d'extinction], la Dominique,
la Martinique + l'îlet Chancel.
Les collections des musées et les données de la littérature
(Dunn, 1934; Lazell, 1973) indiquent qu'Iguana delicatissima
a existé à Nevis, Saint-Christophe, Barbuda, à l'île
Chevreau, à l'îlet Frégate (Saint-Barthélemy). Les
dates de la majorité de ces extincrions locales sont inconnues, mais
celles des îlots de Saint-Barthélemy sont postérieures à
1960 (Lazell, ? 973). La présence d'iguanes,
probablement Iguana delicatissima, aujourd'hui disparus, est attestée
à Marie-Galante depuis le 4 novembre 1493 par Christophe Colomb qui a
débarqué à l'Anse Ballet (p. 39).
De nombreux restes d'Iguana ont été découverts à
état fossile dans les Caraïbes, ils sont datés entre - 500
av. J.-C. et 1500 ap. J.-C. La distinction entre les deux espèces ne
peut pas toujours être faite sur les portions disponibles de squelette
et de nombreux auteurs ont tendance à considérer que ces restes
appartiennent à Iguana delicatissima (Pregill
et al., 1994). Ces fossiles d'Iguana sont connus des îles Vierges
(Wing, 1989), de Saint-Christophe, de Saint-Eustache,
de Montserrat, d'Antigua, de Grande-Terre, de Marie-Galante, de la Dominique,
de Martinique, de Sainte-Lucie, de Grenade et de la Barbade (revue
in Pregill et al., 1994; Grouard, 2001). Les fossiles de la Barbade ont
été attribués à Iguana iguana (Swinton,
1937), ceux de Saint-Christophe, Saint-Eustache et Antigua à Iguana
delicatissima (Pregill et al., 1994). Pregill
et al. (1994) ont signalé l'existence de fossile d'Iguanidés à
Saint-Martin. Il est à remarquer que la
majorité des squelettes d'Iguana ainsi trouvés sont associés
à des sites culturels. Pregill et al. (1994) ont supposé que l'agouti
(Dasyprocta sp. ) et probablement les iguanes ont été
transportés par l'homme pour sa consommation (p.
33). Hoffstetter (1946) a décrit des restes fossiles d'Iguana
de Martinique comme appartenant à une nouvelle sous-espèce Iguana
iguana reverti que Lazell (1973) a mis en synonymie avec Iguana delicatissima.
Systématique
- Description - Répartition
dans l'archipel Guadeloupéen -
- Répartition locale
- Habitat - Biologie-Écologie
- Reproduction - Protection
-
Habitat :
Iguana delicatissima
occupe les régions côtières du nord des Petites Antilles,
du niveau de la mer jusqu'à 300m d'altitude (Lazell, 1973). Il vient
d'être découvert dans le nord de la Martinique à 400m d'altitude
par une équipe de l'Office National des Forêts (Michel
Tanasi ONF, comm. pers., février 1999). La distribution verticale
de cette espèce est restreinte par ses besoins thermiques. L'iguane des
Petites Antilles occupe ainsi les broussailles sèches, les forêts
littorales sèches, la mangrove aussi bien que les zones basses des forêts
humides (Dominique, Martinique, Saint-Martin).
Les conditions écologiques de ces habitats varient beaucoup d'une île
à l'autre, avec par exemple, la possibilité de vivre dans des
habitats secs dégradés en l'absence de prédateurs ou de
compétiteurs. Il est possible que cette espèce soit particulièrement
adaptée aux modifications annuelles de la végétation provoquées
par les cyclones. Son métabolisme et sa taille lui permettent aussi de
survivre malgré des perturbations environnementales majeures.
Sur la côte au vent de la Basse-Terre (zone de pluviométrie comprise
entre 2000 et 4 000 mm d'eau, qui correspond aussi à la répartition
d'Anolis marmoratus marmoratus), les biotopes fréquentés
par Iguana delicatissima sont les ravines humides bordées d'arbres
(manguiers, pois-doux, bois couleuvre...) coupant les bananeraies surplombant
les rivières. L'iguane des Petites Antilles affectionne tout particulièrement
les arbres et les substrats supportant de grandes guirlandes d'une liane appelée
localement patate sauvage (Ipomea tiliacea) dont il fait une très
grande consommation.
La limite altitudinale dans cette région se situe pour l'instant vers
100m (Routhiers). La quasi-totalité des Iguana delicatissima
que nous avons observés sur la côte au vent de la Basse-Terre se
trouve localisée sur ces lianes. Ceux qui ne l'étaient pas n'en
étaient jamais très éloignés. Sur la côte
sous le vent, Iguana delicatissima habite des falaises à succulentes
(Pointe à Lézard) et une mangrove d'arrière plage très
dégradée (Plage de Clugny).
À la Désirade, tout comme aux îles de la Petite-Terre, il
tombe environ un mètre d'eau et Iguana delicatissima occupe
des milieux arides. Aux îles de la Petite Terre, il affectionne les zones
les plus boisées: bois à poiriers et mancenilliers, mapous, gaïacs
et les arbustes comme les deux espèces de Capparis (bois couleuvre et
bois noir) qui constituent l'essentiel de son régime alimentaire (Breuil
et Thiébot, 1994; Breuil, 1994 ; Barré et al., 1997).
En raison de l'altération continue et intense de l'habitat, et plus particulièrement
depuis l'arrivée des Européens qui ont pratiqué l'agriculture,
l'exploitation des bois, ont construit des habitations, il est peu probable
qu'il reste dans les Petites Antilles des habitats côtiers dans leur état
original à l'exception, peut-être, de certains secteurs de la partie
nord de la Martinique. Néanmoins, la régénération
rapide, quand elle est possible, est une caractéristique de la végétation
adaptée aux cyclones. Ainsi, il reste encore aux Petites Antilles des
surfaces capables d'abriter des populations d'Iguana delicatissima.
La destruction locale de l'habitat ou la perturbation du paysage pour l'exploitation
du bois ou la production de charbon de bois, par exemple, ont provoqué
le départ des iguanes qui ont pu cependant revenir avec la réinstallation
de la végétation (ils peuvent alors réutiliser les anciens
fours à charbon pour pondre comme à l'îlet Chancel en Martinique).
Toutefois, les iguanes ne peuvent tolérer des perturbations à
grande échelle. La dégradation régulière et continue
des milieux par des chèvres et des moutons semble avoir des effets immédiats
et à long terme sérieux. C'est ainsi que les chèvres ont
détruit complètement la végétation de l'îlet
Frégate (Day et Thorpe, 1992) et des autres
îlets du nord de Saint-Barthélemy comme Chevreau ou Fourchue entraînant
la quasi disparition des iguanes. À l'île Fourchue, la végétation
arborée a été complètement détruite et il
ne reste plus qu'une vingtaine d'arbres (Pisonia, Tabebuia, Capparis)
et une végétation d'épineux constituée par différentes
espèces de raquettes (Opuntia) et des z'yeux à chattes
(Caesalpinia bonduc) alors que dans les années 60, elle était
dominée par des poiriers (Benoît Aubin, comm.
pers., avril 2000). Quelques iguanes se maintiennent sur cette île
et les deux îlets associés (p. 141).
Le pâturage conduit au remplacement progressif des espèces dont
s'alimentent les iguanes par des espèces toxiques ou physiquement protégées
ou peu attractives (Lantana, Croton, Caesalpinia...). D'une manière
générale, les zones sujettes à pâturages supportent
des densités d'iguane inférieures à celles qui en sont
dépourvues.
La population d'iguanes des îles de la Petite Terre est sujette aux aléas
climatiques (sécheresses, cyclones...) comme le montrent les variations
d'effectifs d'environ 12.000 (Carême 1995) à moins de 6000 adultes
(début 1996) (Barré et al., 1997).
II semble qu'en 1998 1a population se soit reconstituée (Cabanis,
1998) et elle se maintenait à un effectif très important
en 1999 (Breuil, 2000b, Lorvelec et al., 2000).
L'augmentation apparente de l'effectif de cette population pourrait être
due à un accroissement de la surface de ponte liée à l'exploitation
par les iguanes du chemin de gestion taillé dans les formations xérophytiques
(Breuil, 2000b). À la suite du Carême très sec de 2001,
la population d'iguanes des îles de la Petite Terre a connu une mortalité
très importante. En deux heures et demie de prospection le 05.08.01,
nous avons compté plus de 300 iguanes adultes morts sur environ 10% de
la surface de l'île de Terre de Bas avec des mortalités atteignant,
en milieu arboré 20 à 30 individus à l'hectare. Une première
évaluation grossière donnerait entre 2000 et 4 000 morts (Breuil,
2001b). Une semaine avant notre visite, les pluies ont débuté
et certains secteurs ont commencé à reverdir très partiellement,
mais des iguanes continuaient de mourir. Nous avons déposé auprès
du gestionnaire de la réserve et de la DIREN un protocole d'étude
destiné à obtenir une évaluation plus précise de
cette mortalité en fonction des différents milieux et des classes
d'âges. Malheureusement, différents obstacles ont empêché
la collecte de ces informations inestimables...
À la Désirade et à la Dominique, où les populations
sont importantes, il y a des diminutions locales d'effectifs à cause
de la destruction de l'habitat et de la chasse. Néanmoins, ces pressions
n'affectent maintenant qu'un faible pourcentage de l'aire de répartition
à l'intérieur d'une île et ne sont donc pas très
significatives.
Dans toutes les autres îles, la chute des effectifs semble due à
une combinaison de facteurs comme la destruction de l'habitat et sa fragmentation,
les prédateurs introduits (chiens, chats, mangoustes, rats noirs), les
herbivores (chèvres, moutons...), la compétition et l'hybridation
avec Iguana iguana et les aléas climatiques. Dans toutes ces îles,
cette situation existe depuis plusieurs années et ne fait qu'empirer.
Par exemple en Martinique l'extension d'Iguana iguana se poursuit (p.
140). La situation est encore pire en BasseTerre et en Grande-Terre (p.
138)
Systématique
- Description - Répartition
dans l'archipel Guadeloupéen -
- Répartition locale
- Habitat - Biologie-Écologie
- Reproduction - Protection
-
Biologie-Écologie :
L'iguane des Petites
Antilles est une espèce essentiellement arboricole. Comme Iguana
delicatissima fréquente différents habitats avec des conditions
climatiques variées et des ressources alimentaires différentes,
il existe des divergences dans l'écologie et l'histoire naturelle des
différentes populations. Ces différences sont plus nettes entre
les populations des milieux "arides" et celles des milieux humides.
Cette distinction sépare les populations des îles basses (Petite
Terre, la Désirade, Saint-Barthélemy) de celles des îles
montagneuses volcaniques (Basse-Terre, Dominique, Martinique).
Les buissons des milieux arides (Petite Terre, La Désirade) sont d'une
structure plus simple et d'une moins grande hauteur que les forêts sèches
littorales ou mésophiles. Dans ces milieux, les iguanes sont fréquemment
au sol et s'enfuient rapidement, ils se cachent parfois dans d'anciens nids
où les fissures des rochers. Quand ils sont dans les arbres (gaïac,
mapou, mancenillier, poirier), ils se laissent tomber sur le sol pour fuir lorsqu'ils
sont perturbés, mais grimpent aussi vers le sommet si l'arbre est assez
haut. Ils utilisent des refuges terrestres dans les anfractuosités des
rochers aussi bien pour se cacher que pour dormir.
Dans les forêts humides, les iguanes sont exclusivement arboricoles, ils
se nourrissent sur les cimes des arbres, parfois à plus de 30m au-dessus
du sol et se déplacent en sautant d'arbre en arbre plutôt que de
passer par le sol. Ils dorment exclusivement en hauteur dans les arbres, à
l'extrémité de branches dégagées, se laissant tomber
s'ils sont dérangés. Il en est de même pour les iguanes
vivant dans les ravines de la Basse-Terre.
Dès l'émergence du nid, les nouveau-nés se dispersent dans
la végétation environnante. Les nouveau-nés et les jeunes
vivent principalement dans la végétation basse et dense qui leur
offre une protection, des places pour les bains de soleil et une grande diversité
de nourriture. Tout au long de leur vie, les iguanes se comportent comme des
héliothermes régulant leur température en passant du soleil
à l'ombre et en se nourrissant plutôt le matin. Avec leur croissance,
ils changent d'habitat et gagnent des arbres de plus en plus grands. La maturité
sexuelle est atteinte vers l'âge de trois ans, mais chez les mâles,
la reproduction n'a lieu que plus tard à cause de l'impossibilité
d'occuper et de défendre un territoire convenable.
Des études précises sur la longévité sont en cours
depuis 1993 en Martinique (individu bagué recapturé 8 ans après)
et des observations fiables, réalisées sur des populations vivant
à proximité de l'homme, montrent que des iguanes atteignent au
moins 15 ans. Les prédateurs naturels des nouveau-nés et des jeunes
comprennent, selon les îles, les couleuvres (Alsophis spp.),
le boa constrictor (Boa constrictor nebulosa), des oiseaux comme la
petite buse (Buteo platypterus) et le faucon crécerelle d'Amérique
(Falco sparverius) et peut-être des opossums (Didelphis marsupialis).
Les Téiidés comme les améives (Ameiva fuscata)
ont été observés, à la Dominique, en train de manger
des oeufs d'iguanes, mais on ne sait s'ils les ont déterrés où
s'ils étaient déjà en surface (Day
et al., 2000). À Saint-Barthélemy, les très nombreux
améives visitent régulièrement les nids non rebouchés
des iguanes et sont susceptibles de consommer les oeufs. Les crabes, les bernard-l'ermite
et les rats sont des prédateurs des oeufs (Breuil,
2000d; Lorvelec et al., 2000). On ne connaît pas de prédateurs
naturels des iguanes adultes.
Les iguanes sont des ectothermes qui s'exposent au soleil pour porter leur température
à un niveau compatible avec leurs activités. À Petite Terre,
leur température cloacale au cours de la journée a été
relevée sur plusieurs individus. Le matin, avant le lever du soleil,
la température est comprise entre 24 et 27 °C suivant l'importance
du vent et l'exposition de l'animal. Les mâles, par exemple, passent souvent
la nuit à l'extrémité d'une branche, ils se réchauffent
progressivement et atteignent une température de 38-39°C, rarement
plus. Les femelles, le matin, ont tendance à se chauffer au sol. Arrivés
à cette température, les iguanes se mettent à se déplacer
et à manger. Au cours de leur recherche de nourriture, ils demeurent
parfois à l'ombre et se refroidissent. Ils regagnent alors une place
au soleil pour s'exposer de nouveau. Après leur phase d'alimentation
matinale, ils rejoignent leur place habituelle et font la navette entre l'ombre
et le soleil. La température la plus élevée qui a été
relevée sur un mâle en cours de digestion est de 39,4 °C. Aux
heures les plus chaudes, 12h30-14h30, ils demeurent à l'ombre.
Une étude détaillée que nous avons réalisée
avec Anne Breuil à Petite Terre (Barré et
al., 1997) à partir de l'analyse de 240 excréments récoltés
tout au long d'une année par d'autres membres de l'AEVA a montré
que 28 espèces végétales étaient consommées.
Les espèces les plus prisées sont le poirier (Tabebuia pallida),
le mancenillier (Hippomane mancinella), l'amourette (Clerodendron
aculeatum), le bois couleuvre (Capparis flexuosa) et le bois noir
(Capparis cynophallophora), le mapou (Pisonia fragans), le gaïac
(Guajacum officinale), le gommier rouge (Bursera simaruba)
et le palétuvier gris (Conocarpus erecta). Rousteau (1995) a
suggéré que l'absence de régénération de
gaïacs était due à la consommation des jeunes plantules par
les iguanes (p. 252). Cette hypothèse intéressante
devra être testée, mais la présence de jeunes gaïacs
(entre 10cm et 1 m de hauteur) à Saint-Barthélemy dans les territoires
d'iguanes montre qu'il n'en est pas toujours ainsi. De plus, lors du Carême
2001, les gaïacs de Petite Terre étaient les rares arbres à
posséder des feuilles et des fleurs avant les pluies de fin juillet.
Ceux-ci ne présentaient pas de traces d'abroutissement plus significatives.
Certains gaïacs étaient associés à des iguanes morts
(au sol ou dans les branches).
À Saint-Barthélemy, Iguana delicatissima consomme entre
autres les feuilles et les fruits des quenettiers (Melicoccus bijugatus),
de l'arbre à la colle (Cordia dentata), du bois lolo (Leucaena
leucocephala), du poirier (Tabebuia pallida) et des ti-cocos (Randia
aculeata). Durant le Carême, il mange plutôt les feuilles,
mais durant l'hivernage il fait une très grande consommation des fruits
charnus de ces espèces dont il assure une grande partie de la dissémination.
Iguana delicatissima est un végétarien généraliste.
Le régime alimentaire comprend des feuilles, des fleurs, et des fruits
d'une grande variété d'arbres et de buissons comprenant entre
autres: Capparis, Eugenia, Guajacum, Hippomane,
Ipomea, Opuntia, Pisonia, Solanum, Tabebuia.
Certaines de ces espèces élaborent des composés toxiques
les rendant non comestibles pour les Oiseaux et les Mammifères.
Il existe une tendance à un changement de régime alimentaire au
cours de l'année. Durant la saison sèche, les iguanes consomment
essentiellement des feuilles et durant la saison humide, ils mangent de plus
en plus de fleurs et de fruits. L'alimentation est sélective, ils choisissent
des jeunes feuilles, des bourgeons floraux et des fruits mûrs. Le transport
des graines par les iguanes apparaît important pour des arbres et les
buissons, principalement ceux qui possèdent de gros fruits immangeables
pour les autres vertébrés. Ils disséminent la bélengère
bâtard (Solarium torvum), le ti-coco (Randia aculeata),
les cerisiers (Malpighia spp.), l'arbre à colle (Cordia
dentata).. .
Il existe aussi des différences interpopulationnelles dans l'écologie
alimentaire, reflétant les variations des conditions locales dans la
composition des espèces (dues aux conditions naturelles ou à l'introduction
d'herbivores). Comme son congénère Iguana iguana, Iguana
delicatissima consommerait (Lazell, 1973)
des carcasses voire des oeufs et serait un carnivore opportuniste. Ce comportement
carnivore, d'Iguana delicatissima observé à la Désirade
n'a pu être confirmé.
Des iguanes ont été observés, durant des pluies, buvant
la tête en bas, accrochés sur le tronc d'un arbre. Ainsi, l'eau
s'écoulait le long de leur bouche. Ils boivent aussi en léchant
les feuilles. Ils goûtent leur nourriture avec leur langue charnue avant
de la consommer.
Durant la saison humide, les iguanes convergent vers certains arbres chargés
de fruits ou ceux qui produisent de nouvelles feuilles. Dans ces situations,
les juvéniles des deux sexes mangent ensemble. Quand des adultes se nourrissent
simultanément, il n'y a qu'un seul mâle dominant.
Les iguanes ont des capacités natatoires importantes et nous avons récolté
de nombreux témoignages notamment aux Saintes et à Saint-Barthélemy
d'iguanes nageant entre les îles (p. 34).
Breton (1665, 1666) a noté à propos de L' "oüayamaca"
: "gros lézard de terre & de mer".
Ainsi, les performances natatoires des iguanes avaient déjà été
remarquées.
Durant l'été 1993 (Breuil et Thiébot,
1994), nous avons essayé d'appréhender les capacités
d'Iguana delicatissima à se déplacer en mer. L' observation
la plus concluante a été réalisée entre les deux
îles de la Petite Terre à partir d'un canot. Un mâle ayant
une température cloacale de 28 °C s'est jeté spontanément
à l'eau (t=25-26 °C) à partir du bateau, a nagé en
surface pendant 80 s, puis a réalisé une apnée de 16 s,
tout en continuant à nager à 2-3 m de profondeur. En remontant,
il a avalé de l'eau (clapot) et s'est laissé flotter perpendiculairement
à la surface de l'eau. Il a été récupéré,
ses poumons vidés par gravité, puis déposé sur le
moteur (arrêté) afin qu'il se réchauffe, sa température
cloacale était alors de 25 °C. En 2 minutes, elle est remontée
à 29°C. L'iguane s'est rejeté à l'eau, 6 minutes après
son premier plongeon. Il a alors entamé une apnée consécutive
de 28 minutes, par 3 m de profondeur, à une température de 26
°C. Il était immobile sous un surplomb de corne d'élan, puis
il est remonté et a repris sa nage en surface pendant 6 minutes avant
de "reboire la tasse" pour les mêmes raisons que précédemment.
Sa température cloacale, après ces 34 minutes passées dans
l'eau, était de 26°C. Après 15 minutes passées à
l'air, sa température cloacale était de 25 °C pour une température
de 24°C (soleil caché, vent). Après ces épreuves, l'iguane
a été replacé sur son buisson.
Systématique
- Description - Répartition
dans l'archipel Guadeloupéen -
- Répartition locale
- Habitat - Biologie-Écologie
- Reproduction - Protection
-
Reproduction :
Les mâles
dominants défendent activement un territoire, au moins pendant la période
de reproduction, contre les mâles qui cherchent à les évincer
pour prendre possession des femelles résidentes. En Dominique, ils utilisent
un territoire d'une superficie moyenne de 1000 m² (n=4) alors que les femelles
occupent un territoire de 2000 m² (n=4). Le comportement en dehors de la
saison de reproduction est inconnu, bien que quelques observations suggèrent
que les mâles défendent encore leur territoire (Day
et Morton, 1993 ; Day et al., 2000; Breuil, obs. pers.).
Au moins durant la saison de reproduction, les mâles défendent
agressivement un petit territoire. Sa défense se fait essentiellement
sans contact, elle comprend diverses attitudes dont des hochements de tête
(head-bobbing), des ondulations, des gonflements du corps voire de modestes
extensions du fanon. Quand les deux protagonistes sont proches l'un de l'autre,
une marche côte à côte conduit à un affrontement tête
contre tête ou chaque iguane cherche à pousser l'autre. Les combats
sont plutôt rares mais violents et des blessures spectaculaires s'observent
sur la tête (mâchoires, museau, fanon), les membres, la queue et
la crête de certains mâles. La parade nuptiale est limitée
et l'accouplement est typique de celui qui est pratiqué chez les autres
grands iguanes, avec parfois une morsure au cou, qui ne dure pas pendant toute
la copulation, et le mâle montant sur la femelle.
Iguana delicatissima est une espèce polygame (un mâle avec
plusieurs femelles) avec une sexe-ratio comprise entre 1/1 et 1/7 (Day
et al., 2000), voire plus (1/12 dans une ravine de Saint-Barthélemy
avec un mâle 136 cm, Jean-Claude Plassais comm.
pers., photo p. 129). Les femelles occupent des domaines plus grands
que ceux des mâles. Ils se chevauchent avec ceux d'autres femelles et
parfois avec ceux de plusieurs mâles. Des observations ponctuelles suggèrent
qu'il existe une hiérarchie entre les différentes femelles associées
à un mâle.
Comme de nombreuses espèces de Reptiles des régions tropicales,
la reproduction durant la saison des pluies coïncide avec le développement
de la végétation nécessaire à l'alimentation des
nouveau-nés. La croissance de la végétation est alors plus
importante et les plantes plus riches en protéines, ce qui conduit à
un développement plus rapide. Dans les habitats arides, où les
conditions climatiques sont les plus marquées, la reproduction semble
relativement synchronisée comme à Petite Terre et à la
Désirade, où les femelles pondent généralement de
juin à mi-août (Breuil et Thiébot,
1994; Barré et al., 1997; Lorvelec et al., 2000). À Saint-Barthélemy,
les femelles pondent en juillet-août (obs. pers.,
août 1996, 2000 et 2001; J.C. Plassais, comm. pers., août 2000).
En revanche, dans des milieux plus humides, la reproduction apparaît moins
synchronisée. Par exemple, à la Dominique, des femelles gravides
sont présentes entre février et août (Day
et al., 2000) et des femelles ont été observées
pondant entre le 4 mars et le 12 juillet (Day, 1993).
Ainsi, la saison de reproduction semble plus longue et deux pontes par an sont
envisageables (Day et al., 2000). II n'y a pas
d'observations sur la reproduction de cette espèce sur la Basse-Terre
et aux Saintes. Breton (1647) a noté: "les
mâles sont gris, et les femelles vertes, elles font des oeufs jusqu'à
dix-huit à la fois et descendent au bord de la mer pour y pondre dans
le sable".
Selon Du Tertre (1667), en Guadeloupe: "les iguanes
s'accouplent au mois de mars" et "Environ
au mois de mai, les femelles descendent de la montagne et s'approchent du bord
de mer pour y pondre leurs oeufs, où la plupart des mâles les accompagnent:
voilà pourquoi jusqu'au mois d'août, on en prend beaucoup plus
que dans tout le reste de l'année". Ces observations sont
confirmées par les données actuelles. À la Dominique, elles
parcourent en moyenne 460m (n=4) et parfois jusqu'à 900m (Day
et al., 2000). À Chancel (Martinique), une femelle baguée
en 1997 sur un site de ponte a été retrouvée deux ans plus
tard sur un arbre à côté d'un autre site de ponte distant
d'environ 1000 m. Une autre marquée la même année a été
retrouvée fin juillet 2000 sur le même site de ponte où
elle avait été capturée. Une autre femelle a été
reprise à la même époque sur ce site de ponte alors qu'elle
avait été marquée en 1999 dans une mangrove à environ
1800m de là (Breuil, 2000d). Ces migrations
suggèrent que les femelles pondent là où elles sont nées
car elles passent parfois par d'autres sites de ponte, mais ne s'y arrêtent
pas. En revanche, à Saint-Barthélemy, certaines femelles pondent
dans leur domaine habituel alors que d'autres parcourent des distances importantes
pour aller pondre. De tels déplacements existent aussi aux îles
de la Petite Terre où les sites de ponte sont localisés dans des
zones sableuses, nues, bien drainées, exposées au soleil (Breuil,
2000b). Dans les terrains sableux, les nids sont formés par un
tunnel d'un mètre de longueur se terminant dans une chambre où
la femelle se retourne. Dans les terrains rocailleux, les terriers sont souvent
plus petits et il n'est pas rare de voir une femelle pondre avec la tête
et la queue qui dépassent.
Pour les iguanes de la Martinique Bouton (1640) a noté des pontes de
20 à 30 oeufs, alors que selon Du Tertre, le nombre d'oeufs serait toujours
impair, de 13 à 25 pour les iguanes de Guadeloupe. L'Anonyme de Carpentras
(1618-1620) a noté "environ 15 ou trente" pour les iguanes
de la Dominique et de la Martinique. En Dominique, le nombre d'oeufs varie d'environ
8 à 18, il est fortement corrélé à la taille de
la femelle (Day et al., 2000). Schardt (1998a)
a mentionné jusqu'à 22 oeufs d'une longueur de 45 mm pour une
ponte en Dominique.
Les oeufs pèsent entre 17 et 22 g et mesurent environ 45 x 25 mm [n =
25, mesures prises sur des oeufs de Martinique (Chancel) fraîchement déterrés
par d'autres femelles] alors que Day et al. (2000) ont indiqué une moyenne
de 25 g pour des oeufs de la Dominique. Il semble donc exister une variation
géographique dans la taille des pontes et le poids des oeufs.
Des observations ponctuelles suggèrent une durée d'incubation
naturelle de 3 mois (Day et al., 2000). Le premier
jeune né en captivité (20g , LC=75 mm à l'éclosion)
provient d'un oeuf ayant été incubé 73 jours à 31
°C au Jersey Wildlife Preservation Trust (Reichling, 2000) ; récemment,
8 oeufs dont les parents proviennent de la Dominique ont tous éclos dans
la même institution, à l'éclosion les nouveau-nés
mesuraient entre 80 et 83 mm sans la queue et pesaient entre 17,6 et 18,9 g.
À 5 mois, ils pesaient entre 53 et 84g et mesuraient entre 114 et 130
mm (LC) l'incubation a duré 93-95 jours (Gibson,
2001).
À la naissance, la longueur totale (une seule donnée personnelle
pour Chancel, éclosion entre le 24 et le 29.07.00) était de 245
mm pour une taille corporelle (LC) de 67 mm et un poids de 15 g, soit des valeurs
équivalentes à celles d'Iguana iguana (p.
142). Ce nouveau-né est plus petit que celui de Reichling (2000),
ce qui n'a rien d'étonnant compte tenu de la plus petite taille des oeufs
de Chancel, mais de proportion très différente de ceux de la Martinique.
Ces différences de taille des oeufs et des nouveau-nés mériteraient
de plus amples recherches. Une éclosion à Chancel fin juillet
correspond à une ponte vers fin avril. Pour les femelles qui pondent
essentiellement en juillet-août (Désirade, Petite Terre, Saint-Barthélemy),
les éclosions se déroulent environ de fin septembre à novembre,
période qui correspond à une augmentation de la pluviométrie
et donc à un développement important de la végétation.
Ainsi, sur le même site de ponte, il y a des éclosions alors que
des femelles pondent encore. Si le Carême est humide, les iguanes ont
tendance à pondre plus tôt.
Il est a prioiri étonnant de voir que les données de Du Tertre
(1654, 1667) correspondent plutôt à la période actuelle
de ponte d'Iguana iguana (mai) et que le nombre d'oeufs pondus est
celui d'Iguana delicatissima. Reichling (2000) a noté que les
accouplements d'Iguana delicatissima de la Dominique élevés
au Zoo de Memphis avaient lieu en mars et les pontes en mai juin. Ses données
correspondent parfaitement à celles de Du Tertre
(p. 129), ce qui une fois de plus, montre la fiabilité de ce chroniqueur.
En revanche, la ponte obtenue à Jersey, pour des iguanes de même
origine, a eu lieu mi-août (Gibson, 2001).
À Chancel, des pontes ont lieu en mai (obs. pers.
de nouveau-nés juillet 2000 et 2001).
Pour rendre compte de ces dates de ponte, on pourrait, en théorie, envisager
qu'à l'époque de Du Tertre, les deux espèces d'iguanes
étaient déjà présentes en Guadeloupe. Cependant,
les descriptions des iguanes données par Breton (1647) et du Tertre (1667)
(couleur des mâles et des femelles, bosses sur la tête des mâles,
nombre, d'oeufs) correspondent bien à Iguana delicatissima.
La présence d'Iguana iguana en Guadeloupe apparaît donc
ainsi comme récente (p. 144).
Lewis (1944), suivi par Wiewandt (1982), ont considéré que la
description et le dessin de l'iguane de Du Tertre s'appliquait à un Cyclura.
Cette déduction est fausse, elle repose sur le dessin de Sloane (1707-1725)
qui a voulu représenter sous le nom de Lacertus majore viridi cinereus,
dorso cerista breviori un Cyclura de la Jamaïque, mais
qui s'est contenté de reproduire le dessin d'iguane de Du Tertre (p.
15 et 37) qui est bien un Iguana delicatissima, d'où
l'erreur de Lewis (1944).
Il est donc plus probable que l'évolution climatique depuis le XVIIe
siècle ait entraîné un recul de la saison des pluies et
donc de la période de reproduction plus tard dans l'année. Ainsi,
selon Moreau de Jonnès (1822), qui a réalisé de très
nombreux relevés de températures et d'hygrométrie en Martinique:
"La moindre humidité de l'air a pour époque
aux Antilles les mois de janvier, février, mars ét avril. L'humidité
la plus grande règne dans l'atmosphère pendant les mois d'août,
septembre et octobre". Actuellement, les pluies sont les plus abondantes
de Juillet à novembre inclus. Ainsi, aux XVII-XVIIie siecles, les pluies
commençaient probablement en juin ; les éclosions se déroulaient
au début de la saison des pluies (août). De nos jours, les femelles
d'Iguana delicatissima pondent jusqu'à la mi-août/fin-août
, Saint-Barthélemy, Petite Terre) dans les milieux arides et les éclosions
ont encore lieu en novembre, soit pendant les pluies. En revanche, sur la Basse-Terre,
les pontes apparaissent moins synchronisées comme à la Dominique
(p.129) et les remarques de Du Tertre s'appliqueraient
donc à Iguana delicatissima.
Systématique
- Description - Répartition
dans l'archipel Guadeloupéen -
- Répartition locale
- Habitat - Biologie-Écologie
- Reproduction - Protection
-
Suivant les critères de l'Union mondiale pour la nature (UICN,
Breuil et Day, in Hilton-Taylor, 2000), Iguana delicatissima est considéré
comme une espèce vulnérable car le déclin de la population
serait supérieur à 10% par génération pour les deux
dernières générations et qu'il n'existe que deux populations
d'effectif supérieur à 5000 individus.
Actuellement 8 populations ont un statut critique, 3
sont en danger et 3 sont vulnérables.
Statut critique:
Antigua, Anguilla, île Fourchue + Satellites (SaintBarthélemy),
les îles des Saintes, Grande-Terre, Martinique, Saint-Eustache, Saint-Martin.
Dans toutes ces îles, il y aurait 50% de risques d'extinction dans les
deux générations suivantes à cause de la fragmentation
de ces petites populations en combinaison avec une destruction de l'habitat,
la chasse, les prédateurs, la compétition et l'hybridation.
Statut en danger:
Basse-Terre, îlet Chancel (Martinique) et Saint-Barthélemy.
La taille de chacune de ces populations est comprise entre 250 et 2500 individus
et avec l'introduction d'Iguana Iguana et/ou une diminution d'effectif
par génération supérieure à 10% causée par
la destruction de l'habitat, ces populations sont fragilisées.
Statut vulnérable :
La Dominique, îles de la Petite Terre, la Désirade.
Pour chacune de ces îles, la population moyenne est inférieure
à 10.000 individus, la destruction de l'habitat, l'arrivée potentielle
(naturelle ou par l'homme) d'Iguana iguana sont les deux facteurs rendant
les populations de ces îles vulnérables. Il ne faut pas non plus
négliger les aléas climatiques qui ont fait chuter la population
de Petite Terre à environ 6000 individus après les cyclones Luis
et Marylin de 1995 et les Carêmes particulièrement secs, comme
celui de 2001, qui mettent à mal les populations comme c'est le cas à
Saint-Barthélemy (Jean-Claude Plassais, in litt.,
mai 2001) ou de Petite Terre (p. 125).
La destruction de l'habitat et
la fragmentation des milieux favorables ont été historiquement
plus marquées dans les îles les moins montagneuses dont la végétation
originale a été systématiquement éliminée
et remplacée par les plantations. Jane (in Moreau,
1992) a rapporté au temps de la découverte de Marie-Galante,
que: "Dans cette île, il y avait une telle
couverture forestière que c'était une merveille avec tant d'essences
différentes inconnues". Dès le début du XVIIe
siècle, les îles comme Saint-Christophe, (Moreau,
1992), étaient cultivées pour le pétun (tabac),
puis pour la canne à sucre. Ainsi, les îles les plus cultivées
sont celles où Iguana delicatissima a disparu ou ne demeure
que sous forme de petites populations. Le tourisme ayant supplanté l'agriculture,
l'aménagement côtier pour le logement et toutes les activités
dérivées ont réduit de manière significative l'habitat
restant. En revanche, sur la Grande-Terre, un complexe touristique a conservé
un morceau de mangrove dans lequel habitent les deux espèces d'Iguana
et leurs hybrides (p. 119). De plus, ces activités
ont, d'une manière encore plus significative, affecté les sites
collectifs de ponte dont le nombre et l'étendue sont des facteurs conditionnant
le maintien de cette espèce. Par exemple, à Chancel (Martinique),
il semblerait que ce soit le nombre de sites de ponte qui soit le facteur limitant
de la taille de la population (Breuil, 1997c, 2000a).
Des travaux ont été réalisés (ONF, DIREN de Martinique)
pour augmenter la surface d'un site de nidification et empêcher les touristes
et les moutons de le piétiner (Breuil, 2000b,d;2001b).
Une information sous forme d'un panneau grand-public a été mise
en place sur le site. Il précise le but de cet aménagement et
les causes de la régression de cette espèce (compétition,
hybridation, chasse, destruction de l'habitat...).
Les chats errants sont supposés
être des prédateurs effectifs des jeunes iguanes à Anguilla,
cette déduction repose en partie sur l'absence de jeunes iguanes durant
les différentes prospections effectuées (Day
et al., 2000). À Saint-Barthélemy, les prédateurs
errants sont peu nombreux, mais un nombre significatif de chiens de garde, libres
dans de grandes propriétés grillagées, sont responsables
de la mort d'iguanes adultes qui se sont aventurés en passant par les
arbres dans ces espaces clos (Day et Thorpe, 1992).
À Saint-Barthélemy, des chats ont été vus s'attaquer
et tuer des iguanes de 60-70cm de longueur (J.C. Plassais,
comm. pers., août 2000). Les mangoustes (Herpestes javanicus)
ont été introduites dans de très nombreuses îles
des Petites Antilles (p.35) pour éliminer
les rats noirs et les serpents venimeux. Les nouveau-nés et les jeunes
iguanes ont des tailles compatibles avec leur capture par les mangoustes, et
dans toutes les îles où la mangouste a été introduite
avec succès, les populations d'Iguana delicatissima ont disparu
ou sont particulièrement en danger, mais il n'y a pas de preuves directes
que ce prédateur soit la cause de la disparition des iguanes.
Le raton-laveur (Procyon lotor)
est un prédateur potentiel de l'iguane des Petites Antilles comme l'ont
montré de récentes observations de Day (1999) sur la régression
d'une espèce d'iguane terrestre des Bahamas (Cyclura rileyi cristata)
à la suite de l'arrivée, à la nage, d'un seul individu.
L'introduction du raton laveur à la Guadeloupe (Pons
et al., 1999) et à la Martinique (Tanasi,
1999) a pu être un facteur de fragilisation des populations d'iguane
des Petites Antilles d'autant plus que ces deux espèces cohabitent dans
les mangroves et arrière-mangroves comme à Clugny (Basse-Terre).
Les rats noirs (Rattus rattus)
fragilisent aussi les populations d'iguanes. Nous n'avons pas de données
précises sur l'impact réel de ce rongeur sur l'iguane des Petites
Antilles, mais les rats consomment des oeufs d'iguanes, voire des jeunes. De
plus, ils sont en compétition pour la nourriture et creusent des galeries
dans les sites de pontes (Day, 1999).
Les herbivores domestiques ou errants sont des concurrents dans la quasi-totalité
des îles habitées par les iguanes à l'exception des îles
de la Petite Terre et d'une grande partie de la Dominique. Les herbivores libres
comme les chèvres et les moutons sont particulièrement abondants
à Anguilla, à l'Ilet Chancel (Martinique), à la Désirade,
dans certains secteurs des Saintes et à Saint-Eustache. Ils sont responsables
d'un surpâturage qui modifie la composition spécifique et la structure
de l'habitat. En 1963, l'IIe Fourchue, au large de Saint-Barthélemy,
a été décrite comme "grouillant
d'iguanes" (Lazell, 1973) et Goodyear
et Lazell (1994) ont indiqué qu'il y avait au moins 40 iguanes sur cette
île. Depuis, des chèvres ont été introduites provoquant
un surpâturage, une érosion colossale et, en association avec quelques
sécheresses, la population d'iguane a quasiment disparu (p.
122).
D'un point de vue historique, la chasse a existé dans toute l'aire de
répartition d'Iguana delicatissima depuis l'arrivée des
Amérindiens comme l'atteste la présence d'ossements d'iguanes
dans les sites précolombiens (Pregill et al., 1994).
Elle a été très pratiquée par les Caraïbes
à la Dominique et en Guadeloupe (Breton 1666, 1667),
par les Français à la Martinique (Bouton,
1640 et Labat, 1722) et aussi à Saint-Barthélemy au XVIIIe
siècle (Tingbrand, 1995). La difficulté
des conditions de vie et la famine à Saint-Christophe au début
du XVIIe siècle (Moreau, 1992) a dû
conduire à une pression importante de chasse sur les iguanes. Breton
a écrit à ce propos : "Le lézard
de terre que l'on mange aux isles rassasie trois personnes dans un dîner.
Il fait du bon potage quand il est mis au pot. Les oeufs servent à leur
faire une sauce". Les Caraïbes dressaient leur chien pour capturer
des lézards (Breton, 1665). Les oeufs étaient
consommés, la viande était mangée (Anonyme
de Carpentras, 1618-1620; Breton, 1665, 1666: Du Tertre, 1667) et pour
protéger les objets en fer de la rouille Breton (1665) a rapporté
que "ce qui oblige ceux qui ont des armes à
faire provision de graisse et spécialement de pannes de lézard
pour les frotter et conserver". La graisse des autres espèces
de lézards était aussi recherchée (p.
137).
La chasse est maintenant interdite dans toute l'aire de répartition.
Malheureusement, Saint-Eustache a récemment connu une reprise de cette
activité, entraînant un effondrement de la population restante.
L'augmentation de cette chasse est à relier à une augmentation
du nombre d'ouvriers du bâtiment employés dans la construction
de citernes de stockage de produits pétroliers et un effondrement de
l'économie locale causée par un changement dans les règles
commerciales de la CEE. La viande d'iguane continue à être vendue
aux ouvriers et aussi exportée dans les restaurants de Saint-Martin.
La chasse reste une activité importante dans certaines zones de la Dominique,
où certaines populations ont vu leur effectif diminuer à la suite
d'une exploitation inconsidérée (Day et
al., 2000). La chasse est aussi pratiquée en Guadeloupe et ce
de manière illégale (région de Capesterre et la Désirade).
Elle est le fait le plus souvent de Martiniquais ou de Guyanais. Un procès
pour trafic de tortues et d'iguanes des Petites Antilles a eu lieu en 1999 en
Floride. Les prévenus ont été lourdement condamnés.
L'hybridation (p. 118) entre les deux espèces
d'iguane a d'abord été envisagée pour rendre compte des
phénotypes aberrants d'iguanes observés à Terre-de-Bas
des Saintes (Breuil et Sastre, 1993). Cette hypothèse est maintenant
confirmée par des analyses génétiques et morphométriques
à partir d'animaux en provenance de Basse-Terre et des Saintes
(Day et Thorpe, 1996; Day et al., 2000). Cette hybridation semble se
produire très rapidement. Ainsi, aux Saintes, Lazell (1973) indiquait
que dans les années 1960, les deux espèces d'iguanes étaient
également abondantes et qu'elles étaient allopatriques. Cette
conclusion n'était que partiellement vraie puisque dès les années
soixante, l'hybridation avait déjà débuté (Day
et al., 2000). Underwood (1962) n'a mentionné qu'Iguana delicatissima
dans les années 40-50 à Terre-de-Haut. Contrairement à
Lazell (1973), nous attachons du crédit aux déterminations d'Underwood
(p. 121) et nous pensons donc que l'extension d'Iguana
iguana aux Saintes a débuté dans les années 50.
Dans les années 1992-2000, nous n'avons observé qu'une dizaine
d'Iguana delicatissima aux Saintes, la plupart présentant des
caractères intermédiaires entre les deux espèces. Il est
proposé que les phénomènes de compétition et d'hybridation
soient les facteurs dominants de la disparition d'Iguana delicatissima
des Saintes, en l'absence de modifications significatives du milieu.
L'introduction et l'expansion d'Iguana iguana sur Antigua (p.
29), la Martinique (Breuil, 1997b; obs. pers. 1999,
2000, 2001), Saint-Martin, la BasseTerre
et la Grande-Terre sont maintenant assez bien connues. Pour l'instant, ces introductions
n'ont pas conduit à des phénomènes d'hybridation à
Antigua et en Martinique du fait de la localisation encore très réduite
des populations introduites. À Saint-Martin, la
situation n'est pas claire, mais le pire est à craindre compte tenu du
commerce d'Iguana iguana dont cette île est le support et des
quelques individus de cette espèce qui s'échappent régulièrement
des animaleries ou des lieux (jardins, hôtels, parc zoologique) où-
ils sont détenus. En revanche, tout le littoral de la Grande-Terre
et l'intérieur des terres vers Saint-François sont envahis par
Iguana iguana, alors que ce n'était pas le cas en 1993 et les
quelques petites populations de I. delicatissima restantes vont disparaître
sous l'effet de la compétition et de l'hybridation. Selon Roughgarden
(1995) : "Les deux espèces d'iguane, qui ont la même taille
corporelle, ont une distribution complémentaire, chaque île a son
iguane, mais les deux espèces ne cohabitent nulle part, même en
Guadeloupe I. delicatissima se trouve sur Grande-Terre, alors qu' I.
iguana est sur Basse-Terre". Ces conclusions ne correspondent pas
à la réalité, mais ont servi à étayer des
modèles sur l'évolution des peuplements d'Anolis (p.
151).
Ce problème de compétition et d'hybridation entre les deux espèces
est un problème très sérieux pour la protection d'Iguana
delicatissima. Day et Thorpe (1996) ont confirmé la réalité
de l'hybridation entre les deux espèces. Les dangers que présentent
la compétition et l'hybridation pour la protection d'Iguana delicatissima
sont mis en avant, entre autres, par Malhotra et Thorpe (1999) et par le West
Indian Iguana Specialist Group (WIISG) de l'Union mondiale pour la Nature (UICN)
(Day et al., 2000 ; Daltry et al., 2001). Devant
le danger que représente la compétition et l'hybridation avec
l'iguane commun, les iguanes communs arrivés à Anguilla ont été
éliminés (Bloxam, 2001). En Martinique,
le Parc Naturel Régional, l'Office National des Forêts, la Direction
Régionale de l'Environnement et les différents médias informent
régulièrement le grand public de ces menaces et du problème
des espèces envahisseuses (invasives). Cette information reste à
faire dans l'archipel Guadeloupéen. Ainsi il est dommage que la seule
action de sensibilisation (Lorvelec et Pavis, 1999)
du grand public à cette espèce patrimoniale ne mentionne pas la
compétition et l'hybridation comme causes de régression de cette
espèce. En effet, il existe des personnes bien intentionnées qui,
découvrant un iguane commun, se proposent de le relâcher dans des
zones peuplées par l'iguane des Petites Antilles, cette pratique, illégale
dans l'archipel Guadeloupéen, est à proscrire. Grâce à
l'information réalisée par les administrations martiniquaises,
ce problème a pu être évité. La conservation de cette
espèce ne sera assurée définitivement que sur des îles
ou des petits îlots peu ou pas habités (Iles de la Petite Terre,
Ile Fourchue, Ilet Chancel, la Désirade). Pour les îles où
les deux espèces cohabitent, des études précises doivent
montrer quels sont les facteurs responsables de l'extension d'Iguana iguana
et comment ces deux espèces se comportent en présence l'une de
l'autre. De la même manière, il est impératif que soit réalisée
une étude fine de la répartition des deux espèces afin
de comprendre les modalités d'extension de l'iguane commun. Ce projet
vient de nous être demandé par la DIREN de Guadeloupe (D.
Burette, in lin., juillet 2001), mais pour l'instant aucune suite ne
lui a été donnée par cette administration.
De nombreux iguanes se font écraser sur les routes littorales qui coupent
leur habitat notamment à la Dominique, sur la Basse-Terre, à la
Désirade et à Saint-Barthélemy. Le maximum de mortalité
a lieu à la fin de la saison sèche quand de nombreuses femelles
gravides sont tuées lors des migrations vers les sites de ponte côtiers
et au début de la saison humide au moment où les nouveau-nés
quittent les nids. De plus les cyclones sont un facteur très important
de mortalité. Ainsi, les sites de ponte situés en arrière
des plages sont recouverts par la mer et la majorité des oeufs noyés.
Le vent, par défoliation, et le salage de la végétation
entraînent une pénurie alimentaire que les nouveau-nés et
les jeunes ne peuvent supporter. De plus, les individus, en général
les jeunes, sont entraînés par les vents. Par exemple à
Saint-Barthélemy, dans une colonie étudiée en août
2000, tous les iguanes étaient adultes (LT > 105 cm) à l'exception
d'un individu qui mesurait 79 cm (n = 25). Les cyclones de 1999 ont été
responsables de la mortalité de la quasi-totalité des individus
d'un et deux ans. Après le cyclone, les iguanes quittent alors leur domaine
et partent à la recherche de nourriture. Affaiblis, ils se font écraser
sur les routes, tuer par des chiens et meurent de faim.
© Histoire
naturelle des amphibiens et reptiles terrestres de l'archipel guadeloupéen
Michel BREUIL - Ed.Museum national d'histoire
naturelle de Paris (Paris- 2002)
Action-Nature (2003)
( Photos ) 
